Аппарат Гольджи представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков (« ») и систему пузырьков, связанных с ними. При изучении ультратонких срезов было затруднительно выявить его трехмерную структуру, однако ученые предположили, что вокруг центральной сформирована взаимосвязанных трубочек.

Аппарат Гольджи выполняет функцию транспорта веществ и химической модификации клеточных продуктов, попадающих в него. Особенно важной является эта функция в секреторных клетках, например, ацинарные клетки поджелудочной секретируют в выводной проток пищеварительные ферменты панкреатического сока. Ученые изучили функционирование аппарата Гольджи при помощи электронной микрофотографии такой клетки. Отдельные транспорта веществ выявили, используя радиоактивно меченые .

В клетке из аминокислот строятся белки. Установлено, что они концентрируются аппарата Гольджи, а затем транспортируются к плазматической мембране. На конечном этапе секреция неактивных ферментов, подобная форма необходима, чтобы они не смогли разрушить клетки, в которых они образуются. Как правило, поступающие в комплекс Гольджи белки представляют собой гликопротеины. Там они проходят модификацию, которая превращает их в маркеры, позволяющие направить белок строго по своему назначению. Каким именно образом комплекс Гольджи распределяет молекулы, в точности не установлено.

Функция секреции углеводов

В некоторых случаях аппарат Гольджи принимает участие в секреции углеводов, например, у растений - при образовании материала клеточных стенок. Его активность усиливается в области клеточной пластинки, находящейся между двумя вновь образовавшимися дочерними ядрами. Пузырьки Гольджи направляются к этому месту при помощи микротрубочек. Мембраны пузырьков делаются частью плазматических мембран дочерних клеток. Их содержимое становится необходимым для построения клеточных стенок срединной пластинки и новых стенок. Целлюлоза в клетки поставляется отдельно при помощи микротрубочек, минуя аппарат Гольджи.

Аппаратом Гольджи также синтезируется гликопротеин муцин, образующий в растворе слизь. Он вырабатывается бокаловидными клетками, которые находятся в толще эпителия слизистой дыхательных путей и оболочки . У некоторых насекомоядных растений в железах листьев аппарат Гольджи и клейкую слизь. Комплекс Гольджи также принимает участие в секреции воска, слизи, камеди и растительного клея.

Аппарат Гольджи – одномембранная, микроскопическая органелла эукариотической клетки, которая предназначена для завершения процессов синтеза клетки и обеспечивает вывод образовавшихся веществ.

Исследование структурных компонентов комплекса Гольжи началось еще в 1898 итальянским ученым-гистологом Камилло Гольджи, в честь него органелла и была названа. Изучение органоида проходило впервые в составе нервной клетки.

Строение комплекса Гольджи

В пластинчатом комплексе (аппарат Гольджи) имеется три части:

• Цис-цистерна — находится вблизи ядра, постоянно взаимодействует с гранулярной эндоплазматической сетью;
• медиал-цистерна или промежуточная часть;
• транс-цистерна — отдаленная от ядра, дает трубчатые разветвления, формируя транс-сеть Гольджи.

Пластинчатый комплекс в клетках разной природы и даже на различных этапах дифференцировки одной клетки, иногда имеет отличительные черты в строении.

Характерные признаки аппарата Гольджи

Имеет вид стопки, которая состоит от трех до восьми цистерн, толщиной около 25 нм, они уплощены в центральной части и расширяются в направлении к периферии, напоминают стопку перевернутых тарелок. Поверхности цистерн примыкают друг к другу очень плотно. От периферической части отпочковываются небольшие мембранные пузырьки.

Клетки человека имеют одну, реже пару стопок, а клетки растений могут содержать несколько таких образований. Совокупность цистерн (одна стопка) совместно с окружающими ее пузырьками называется диктиосомой. Несколько диктиосом могут связываться между собой, формируя сеть.

Полярность – наличие цис-стороны, направленной к ЭПС и ядру, где происходит слияние везикул, и транс-стороны, устремленной к клеточной оболочке (это особенность хорошо прослеживается в клетках секретирующих органов).

Асимметричность – сторона расположенная ближе к ядру клетки (проксимальный полюс) вмещает «незрелые» белки, к ней постоянно присоединяются везикулы, отсоединившиеся от ЭПС, транс-сторона (дистальный, зрелый полюс) содержит уже модифицированные белки.

При разрушении чужеродными агентами пластинчатого комплекса, происходит разделение аппарата Гольджи на отдельные части, но его основные функции при этом сохраняются. После возобновления системы микротрубочек, которые были хаотично разбросаны в цитоплазме, части аппарата собираются, и снова превращаются в нормально функционирующий пластинчатый комплекс. Физиологическое разделение происходит и в обычных условиях жизнедеятельности клеток, во время непрямого деления.

ЭПС и комплекс Гольджи

ЭПС – это часть комплекса Гольджи?

Однозначно нет. Эндоплазматическая сеть – это самостоятельная мембранная органелла, которая построена из системы замкнутых канальцев, цистерн, сформированных непрерывной мембраной. Основная функция – синтез белков, с помощью рибосом, размещенных на поверхности гранулярной ЭПС.

Существует ряд сходных признаков между ЭПС и аппаратом Гольджи:

• Это внутриклеточные образования, отграниченные от цитоплазмы мембраной;
• отделяют мембранные пузырьки, которые наполнены органическими продуктами синтеза;
• вместе формируют единую синтезирующую систему;
• в секретирующих клетках имеют наибольшие размеры и высокий уровень развития.

Чем образованы стенки эндоплазматической сети и комплекса Гольджи?

Стенки ЭПС и аппарата Гольджи представлены в виде однослойной мембраны. Эти органеллы вместе с лизосомами, пероксисомами и митохондриями объединены в группу мембранных органоидов.

Что происходит в комплексе Гольджи с гормонами и ферментами?

За синтез гормонов отвечает эндоплазматическая сеть, на поверхности ее мембраны идет производство гормональных веществ. В комплекс Гольджи поступают синтезированные гормоны, здесь они накапливаются, затем идет переработка и выведение их наружу. Поэтому в клетках эндокринных органов встречаются комплексы больших размеров (до 10 мкм).

Функции комплекса Гольджи

Протеолиз белковых веществ, что приводит к активации белков, так проинсулин переходит в инсулин.

Обеспечивает транспорт из клетки продуктов синтеза ЭПС.

Самой важной функцией комплекса Гольджи считают выведение из клетки продуктов синтеза, поэтому его еще называют транспортным аппаратом клетки.

Синтез полисахаридов , таких как пектин, гемицеллюлоза, которые входят в состав мембран растительных клеток, образование гликозаминогликанов, одного из составляющих межклеточной жидкости.

В цистернах пластинчатого комплекса идет созревание белковых веществ , необходимых для секреции, трансмембранных протеинов клеточной мембраны, ферментов лизосом и др. В процессе созревания белки постепенно перемещаются по отделам органоида, в которых завершается их формирование и происходит гликозилирование и фосфорилирование.

Формирование липоптротеидных веществ. Синтез и накопление слизистых веществ (муцина). Образование гликолипидов, которые входят в состав мембранного гликокаликса.

Передает белки в трех направлениях: к лизосомам (перенос контролируется ферментом – маннозой- 6-фосфат), к мембранам или внутриклеточной среде, и к межклеточному пространству.

Вместе с зернистой ЭПС образует лизосомы , путем слияния отпочковавшихся везикул с автолитическими ферментами.

Экзоцитозный перенос – везикула, подойдя к мембране, встраивается в нее и оставляет свое содержимое с наружной стороны клетки.

Сводная таблица функций комплекса Гольджи

Структурная единица	Функции
Цис-цистерна	Захват синтезированных ЭПС белков, мембранных липидов
Срединные цистерны	Посттрансляционные модификации связанные с переносом ацетилглюкозамина.
Транс-цистерна	Завершается гликозилирование, присоединение галактозы и сиаловой кислоты, идет сортировка веществ для дальнейшего транспорта из клетки.
Пузырьки	Отвечают за перенос липидов, белков в аппарат Гольджи и между цистернами, а также за выведение продуктов синтеза.

Комплекс Гольджи был обнаружен в 1898-м году. Эта мембранная структура предназначена для выведения соединений, которые синтезированы в эндоплазматическом ретикулуме. Далее подробнее познакомимся с этой системой.

Комплекс Гольджи: строение

Аппарат представляет собой стопку мембранных дискообразных цистерн. Эти мешочки несколько расширены к краям. С цистернами связана система пузырьков Гольджи. В животных клетках присутствует одна большая либо несколько стопок, которые соединены трубками, в растительных клетках обнаруживаются диктиосомы (несколько отдельных стопок). Комплекс Гольджи включает в себя три отдела. Они окружены мембранными пузырьками:

• ближний к ядру цис-отдел;
• медиальный;
• транс отдел (наиболее удаленный от ядра).

Данные системы отличаются ферментным набором. В цис-отделе первый мешочек именуется "цистерной спасения". С ее помощью рецепторы, которые поступают из эндоплазматической промежуточной сети, движутся обратно. Ферментом цис-отдела называют фосфогликозидазу. Она присоединяет к маннозе (углеводу) фосфат. В медиальном отделе располагается два фермента. Это, в частности, меннадиаза и N-ацетилглюкозаминтрансфераза. Последняя присоединяет гликозамины. Ферменты транс-отдела: пептидаза (она осуществляет протеолиз) и трансфераза (с ее помощью происходит переброс хим. групп).

Комплекс Гольджи: функции

Данная структура обеспечивает разделение белков на следующие три потока:

1. Лизосомальный. По нему гликозированные белки проникают в цис-отдел аппарата Гольджи. Часть из них фосфолитируется. В результате формируется манноза-6-фосфат - маркетлизосомальных ферментов. В дальнейшем данные фосфолированные белки поступят в лизосомы, а не будут модифицироваться.
2. Конститутивный экзоцитоз (секреция). В данный поток включены белки и липиды, которые стали компонентами поверхностного клеточного аппарата, гликокаликса в том числе. Также здесь могут присутствовать соединения, которые входят в состав внеклеточного матрикса.
3. Индуцируемая секреция. В этот поток проникают белки, функционирующие за пределами клетки, поверхностного аппарата, во внутренней среде в организме. Индуцируемая секреция характерна для секреторных клеток.

Комплекс Гольджи принимает участие в формировании слизистого секрета - мукополисахаридов (гликозамингликанов). Аппарат также образует углеводные компоненты гликокаликса. В основном они представлены гликолипидами. Система также обеспечивает сульфатирование белковых и углеводных элементов. Комплекс Гольджи участвует в частичном протеолизе белков. В некоторых случаях благодаря этому соединение из неактивной переходит в активную форму (например, проинсулин трансформируется в инсулин).

Перемещение соединений из эндоплазматической сети (ЭПС)

Комплекс асимметричен. Расположенные ближе к ядру клетки включают в себя самые незрелые белки. К этим мешочкам непрерывно присоединяются везикулы - мембранные пузырьки. Они отпочковываются от эндоплазматического гранулярного ретикулума. На его мембранах проходит процесс синтеза белков рибосомами. Транспорт соединений из эндоплазматической сети в комплекс Гольджи осуществляется неизбирательно. При этом неправильно либо не полностью свернутые белки продолжают оставаться в ЭПС. Обратное перемещение соединений в эндоплазматическую сеть требует наличия особой сигнальной последовательности и становится возможным благодаря связыванию этих веществ с мембранными рецепторами в цис-отделе.

Модификация белков

В цистернах комплекса происходит созревание соединений, которые предназначены для секреции, трансмембранных, лизосомных и прочих веществ. Эти белки последовательно по цистернам перемещаются в органеллы. В них начинаются их модификации - фосфолирование и гликозирование. В ходе первого процесса к белкам присоединяется остаток ортофосфорной кислоты. При О-гликозировании происходит пристыковка сложных сахаров посредством атома кислорода. В разных цистернах содержатся различные каталитические ферменты. Следовательно, с белками, созревающими в них, происходят последовательно различные процессы. Несомненно, такое ступенчатое явление должно контролироваться. В качестве своеобразного "знака качества" выступают полисахаридные остатки (маннозные, преимущественно). Они маркируют созревающие белки. Дальнейшее перемещение по цистернам соединений не до конца понятно науке, при том, что резистентные вещества остаются в меньшей либо большей степени ассоциированы с одним мешочком.

Транспорт белков из аппарата

От транс-отдела комплекса отпочковываются пузырьки. В них содержатся полностью зрелые белковые соединения. Основной функцией комплекса считается сортировка белков, проходящих через него. В аппарате осуществляется формирование "трехнаправленного потока белков" - созревание и транспорт:

1. Соединений плазматической мембраны.
2. Секретов.
3. Лизосомных ферментов.

Посредством везикулярного транспорта белки, прошедшие сквозь комплекс Гольджи, доставляются в те или иные участки в соответствии с "метками". Данный процесс также не до конца понятен науке. Установлено, что транспорт белков из комплекса требуют участия особых мембранных рецепторов. Они распознают соединение и обеспечивают селективную стыковку пузырька и той либо иной органеллы.

Формирование лизосом

Через аппарат проходит множество гидролитических ферментов. Добавление метки, о которой говорилось выше, осуществляется с участием двух ферментов. Специфическое распознавание лизосомальных гидролаз по элементам их третичной структуры и присоединение N -ацетилглюкозаминфосфата осуществляется N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазой. Фосфогликозид - второй фермент - производит отщепление N-ацетилглюкозамина, в результате чего формируется М6Ф-метка. Она, в свою очередь, распознается белком-рецептором. При его помощи осуществляется поступление гидролаз в везикулы и оправка их в лизосомы. В них в условиях кислой среды происходит отщепление фосфата от зрелой гидролазы. При наличии нарушений в деятельности N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазыв связи с мутациями либо по причине генетических дефектов в рецепторе М6Ф, все лизосомные ферменты доставляются по умолчанию к наружной мембране. Затем они секретируются во внеклеточные условия. Установлено также, что некоторая часть М6Ф-рецепторов также транспортируются на наружную мембрану. Они осуществляют возврат случайно попавших лизосомных ферментов из внешней среды внутрь клетки в ходе эндоцитоза.

Транспорт веществ на наружную мембрану

Обычно еще на этапе синтеза белковые соединения наружной мембраны своими гидрофобными участками встраиваются в стенку эндоплазматической сети. Далее они доставляются в комплекс Гольджи. Оттуда они транспортируются к клеточной поверхности. В процессе слияния плазмалеммы и везикулы такие соединения не выделяются во внешнюю среду.

Секреция

Почти все вырабатываемые соединения в клетке (и белковой, и небелковой природы) проходят сквозь комплекс Гольджи. Там они складываются в секреторные пузырьки. У растений с участием диктиосом, таким образом, происходит выработка материала

Аппарат Гольджи — важная органелла, которая присутствует практически в каждой Пожалуй, единственными клетками, в которых отсутствует этот комплекс, являются эритроциты позвоночных животных. Функции этой структуры весьма разнообразны. Именно в цистернах аппарата скапливают все вырабатываемые клеткой соединения, после чего происходит их дальнейшая сортировка, модификация, перераспределение и транспорт.

Несмотря на то, что аппарат Гольджи был обнаружен еще в 1897 году, и по сегодняшний день некоторые из его функций активно изучаются. Рассмотрим более подробное особенности его строения и функционирования.

Аппарат Гольджи: строение

Эта органелла представляет собой совокупность мембранных цистерн, которые тесно прилегают друг к другу, напоминая стопку. Структурное и функциональной единицей здесь считается диктиосома.

Диктиосома представляет собой отдельную, самостоятельную часть аппарата Гольджи, которая состоит из 3 - 8 тесно прилегающих друг к другу цистерн. Стопка этих мембранных цистерн окружена системой мелкий вакуолей и пузырьков — именно таким образом осуществляется транспорт веществ, а также связь диктиосом между собой и другими клеточными структурами. Как правило, имеют только одну диктиосому, в то время как в растительных структурах их может быть много.

В диктиосоме принято разделять два конца — цис- и транс-стороны. Цис-сторона обращена в сторону ядра и гранулярной эндоплазматической сетки. Сюда в виде мембранных пузырьков транспортируются синтезированные белки и другие соединения. На этом конце диктиосомы постоянно образуются новые цистерны.

Транс-сторона обращена к Как правило, она немного шире. Сюда попадают соединения, которые уже прошли все этапы модификации. От нижней цистерны постоянно отрываются небольшие вакуоли и пузырьки, которые транспортирую вещества к нужным органеллам клетки.

Аппарат Гольджи: функции

Как уже было сказано, функции органеллы весьма разнообразны.

• Здесь осуществляется модификация новосинтезированных белковых молекул. В большинстве случаев к протеиновой молекуле присоединяется углеводный, сульфатный или фосфорный радикал. Таким образом, аппарат Гольджи отвечает за формирование белкой ферментов и белков лизосом.
• Аппарат Гольджи отвечает за транспорт модифицированных белков в определенные участки клетки. От транс-стороны постоянно отделяются небольшие пузырьки, в которых содержатся готовые протеины.
• Здесь происходит образование и транспорт всех ферментов лизосом.
• В полостях цистерн происходит накопление липидов, а в дальнейшем и образование липопротеидов — комплекса белковой и липидной молекулы.
• Аппарат Гольджи растительной клетки отвечает за синтез полисахаридов, которые затем идут на образование растения, а также слизи, пектинов, гемицеллюлозы и восков.
• После деления растительной клетки комплекс Гольджи берет участие в формировании клеточной пластинки.
• В сперматозоиде эта органелла берет участие в образовании ферментов акросомы, с помощью которых происходит разрушение оболочек яйцеклетки при оплодотворении.
• В клетках представителей простейших комплекс Гольджи отвечает за образование которые регулируют

Конечно же, это далеко не полный перечень всех выполняемых функций. Современные ученые до сих пор ведут самые разнообразные исследования, используя новейшие технологии. Вполне вероятно, что в ближайшие несколько лет список функций комплекса Гольджи значительно вырастет. Но уже сегодня можно с точностью сказать, что данная органелла поддерживает нормальную жизнедеятельность как клетки, так и всего организма в целом.

Комплекс, или аппарат, Гольджи назван так в честь открывшего его ученого. Это клеточная органелла имеет вид комплекса полостей, ограниченных одинарными мембранами. В растительных клетках и у простейших представлен несколькими отдельными более мелкими стопками (диктиосомами).

Строение аппарата Гольджи

Комплекс Гольджи по внешнему виду, видимому в электронный микроскоп, напоминает стопку наложенных друг на друга дискообразных мешочков, около которых находится множество пузырьков. Внутри каждого «мешка» находится узкий канал, расширяющийся на концах в так называемые цистерны (иногда цистерной называют весь мешочек). От них отпочковываются пузырьки. Вокруг центральной стопки формируется система взаимосвязанных трубочек.

С наружней, имеющей несколько выпуклую форму, стороны стопки образуются новые цистерны путем слияния пузырьков отпочковывающихся от гладкой . На внутренней стороне цистерны завершают свое созревание и распадаются снова на пузырьки. Таким образом, цистерны (мешочки стопки) Гольджи перемещаются от наружней стороны к внутренней.

Часть комплекса, располагающаяся ближе к ядру, называется «цис». Та, что ближе к мембране, – «транс».

Функции комплекса Гольджи

Функции аппарат Гольджи разнообразны, в общей сложности сводятся к модификации, перераспределению синтезированных в клетке веществ, а также их выведению за пределы клетки, образованию лизосом и построению цитоплазматической мембраны.

Активность комплекса Гольджи высока в секреторных клетках. Белки, поступающие из ЭПС, концентрируются в аппарате Гольджи, затем переносятся к мембране в пузырьках Гольджи. Ферменты секретируются из клетки путем обратного пиноцитоза.

К приходящим в Гольджи белкам присоединены олигосахаридные цепочки. В аппарате они модифицируются и служат маркерами, с помощью которых белки сортируются и направляются по своему пути.

У растений при формировании клеточной стенки Гольджи секретирует углеводы, служащие матриксом для нее (целлюлоза здесь не синтезируется). Отпочковавшиеся пузырьки Гольджи перемещаются с помощью микротрубочек. Их мембраны сливаются с цитоплазматической мембраной, а содержимое включается в клеточную стенку.

Комплекс Гольджи бокаловидных клеток (находятся в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей) секретирует гликопротеин муцин, который в растворах образует слизь. Подобные вещества синтезируются клетками кончика корня, листьев и др.

В клетках тонкого кишечника аппарат Гольджи выполняет функцию транспорта липидов. В клетки попадают жирные кислоты и глицерол. В гладкой ЭПС происходит синтез своих липидов. Большинство из них покрываются белками и посредством Гольджи транспортируются к клеточной мембране. Пройдя через нее, липиды оказываются в лимфе.

Важной функцией является формирование .