Введение

Биология почв - комплексная наука, возникшая на стыке разных разделов биологии и почвоведения. Биология почв рассматривает биологические аспекты почвоведения, а именно живой мир, населяющий почву и процессы взаимодействия этого мира с твердой, жидкой и газообразной составными частями почвы. Биология почв включает в себя почвенную зоологию и протистологию, альгологию и микологию, микробиологию и биохимию. Она изучает процессы и явления, которые составляют область исследований генетического почвоведения (происхождение и развитие почв, образование гумуса, формирование почвенного профиля и др.), физики и химии почв (роль микроорганизмов в образовании водопрочных агрегатов почв, в разрушении структуры, в превращении отдельных элементов, их аккумуляции и др.), географии почв (разработка принципов и методов биологической диагностики и классификации почв), агрохимии и земледелия (почвенное плодородие и питание растений), охраны почв и борьбы с их загрязнениями.

Разделы почвенной биологии - микология, альгология и зоология развивались несколько позднее почвенной бактериологии - с конца первой четверти XX в. Почвенная зоология основана академиком М.С. Гиляровым (1912-1985). Его книга «Почвенная фауна и жизнь почвы» (1939) заложила основы развития почвенной зоологии как раздела почвоведения в Московском университете.

Биология почв подробно и всесторонне изучает различные группы почвенных организмов (биоразнообразие): бактерии, актиномицеты, грибы, дрожжи, водоросли, беспозвоночных животных. Изучаются свойства вновь выделенных почвенных микроорганизмов с необычными и полезными свойствами, например, продуценты антибиотиков, витаминов, ферментов, гормонов. Изучается роль почвенных организмов в поддержании гомеостаза в биосфере, чистоте почвы, атмосферы и фунтовых вод. Исследуется роль биологического азота в биосфере, микробное образование окиси и закиси азота. Разрабатываются новейшие биотехнологии в охране почв и окружающей среды, особенно от нефтяных загрязнений, пестицидов, закиси азота и углерода. Изучается взаимодействие микроорганизмов с растениями и животными. Решаются проблемы биохимии почв, особенно ферментативной активности почв. Охватываются многие проблемы современной экологии почвенных организмов начиная от математического моделирования и заканчивая молекулярной и генетической экологией.

> Почвенные животные

Масса органического вещества, создаваемая растениями и водорослями, т.е. первичными продуцентами, поступает далее в биологический круговорот к следующему звену - потребителям растительной продукции (консументам). Часть этой массы отчуждается непосредственно животными-фитофагами, другая часть поступает в так называемый сапротрофный ярус, в котором происходит потребление и разложение мертвых растительных остатков. В этой части цикла животные - обитатели почв - выступают как активные преобразователи органической массы, хотя их роль как разлагателей менее значительна, чем роль грибов и бактерий. Представления о роли почвенных животных в круговороте веществ и почвообразовательных процессах неоднократно менялись. Давно замечено, что животные оказывают механическое воздействие на почву. Ч. Дарвин писал о том, что черви задолго до плуга рыхлили землю. Этим далеко не исчерпывается воздействие животных на среду обитания. Почвенные животные оказывают существенное влияние на химизм почв, образование гумуса, структурные свойства, биологическую активность и в целом на почвенное плодородие. Наземные и почвенные беспозвоночные животные составляют 95-99% видов животных в экосистемах суши. Все животные, обнаруживаемые в почве, могут быть разделены на три группы. Геобионты - постоянные обитатели почв (дождевые черви, многоножки, ногохвостки). Геофилы, живущие впочве на протяжении части своего жизненного цикла (личинки жуков). Геоксены временно укрываются в почве (например, вредная черепашка, некоторые насекомые). У животных - обитателей почв - развиваются различные приспособления к почвенной среде. Эти приспособления (адаптации) выражаются в изменении морфологии, физиологии и особенностей поведения животных. Например, некоторым почвенным обитателям свойственно изменение формы конечностей, редукция органов зрения, уменьшение размеров тела. Анатомические адаптации проявляются в строении кутикулярных покровов, органов дыхания и выделения. Физиологические приспособления выражаются в особенностях обмена веществ, в водном обмене и температурных адаптациях. Адаптивные стратегии особенно разнообразны у крупных почвенных животных. Уход в почву был связан с необходимостью аэрации плотной среды, ее преобразованием. Заселение почвы животными происходит по-разному из-за многофазности почвы. Животные разных размеров осваивают разные фазы - воздушную, водную, плотную части почвы. Заселение почвы в целом и отдельных ее микролокусов производится животными в зависимости от величины их тела, типов дыхания и питания. Согласно особенностям образа жизни и влияния на почву животных разных размеров их делят на группы. Для каждой группы применяют специфические методы количественной оценки. Чаще выделяют три размерные группы - микро-, мезо- и макрофауну. Иногда из первой вычленяют нанофауну, из последней мегафауну (рис. 7) .

Нанофауна представлена одноклеточными простейшими, размеры которых не выходят за пределы двух-трех десятков микрометров. Они живут в почвенных порах, заполненных водой и являются гидробионтами. Почвенные формы мельче, чем те, которые встречаются в водоемах. Могут долго сохраняться в неблагоприятных условиях иссушения или промораживания в состоянии покоя в форме цист. Микрофауна включает многоклеточных микроскопических животных (коловратки, нематоды, тихоходки). Это тоже гидробионты, живущие во влажной среде, в порах или камерах, атмосфера которых насыщена водяными парами. К этой же размерной группировке относятся клещи и ногохвостки, которые составляю аэробионтную группировку мелких почвенных животных. Их распределение в почве зависит от мертвых растительных остатков и гумуса, некоторые связаны с живыми корнями растений. Представители нано- и микрофауны не влияют активно на порозность и другие физические свойства почвы в силу своих очень малых размеров .

Мезофауна объединяет разнообразную и многочисленную часть почвенного животного населения. Животные этой размерной группировки видимы простым глазом или под лупой, их можно собирать вручную. В основном это мелкие насекомые, некоторые многоножки, мокрицы, пауки, а также энхитреиды. Способны к вертикальной миграции по скважинам и крупным порам почвы. Макрофауна представлена в почве дождевыми червями, многоножками, мокрицами, личинками насекомых. Эти животные обитают в плотной части почвы, роют норки, ходы или же продвигаются по естественным скважинам, расширяя их при этом. Дыхание животных этой экологической группы происходит как через покровы тела, так и с участием специализированных дыхательных органов. При неблагоприятных условиях они мигрируют в глубокие слои почвы, где переживают засуху и зимние холода .

Животные населяют весь земной шар: поверхность суши, почву, пресные воды и моря. При восхождении на Джомолунгму (Эверест) альпинисты заметили на высоте около 8000 м горных птиц клушиц. Черви, ракообразные, моллюски и другие животные обнаружены в глубочайших впадинах Мирового океана вплоть до глубины 11000м. Многие животные живут скрытно или имеют микроскопические размеры, поэтому мы их не замечаем. Другие животные, напротив, постоянно встречаются нам, например насекомые, птицы, звери.
Значение животных в природе столь же велико, как и значение растений. Многие растения опыляются только животными, что животные играют большую роль и в распространении семян некоторых растений. К этому следует добавить, что животные наряду с бактериями принимают самое активное участие в образовании почвы. Дождевые черви, муравьи и другие мелкие животные постоянно вносят в почву органические вещества, измельчают их и тем самым способствуют созданию перегноя. Через норки этих роющих животных легче проникают к корням необходимые для жизни растений вода и воздух. Из ботаники вы знаете, что зеленые растения обогащают воздух кислородом, необходимым для дыхания всех живых существ. Растения служат пищей растительноядным животным, а те в свою очередь хищным. Таким образом, животные не могут существовать без растений. Но и жизнь растений, как это было сказано, зависит от жизнедеятельности животных. Очень велико санитарное значение животных - уничтожение ими трупов других животных, остатков отмерших растений и опавшей листвы. Многие водные животные очищают воду, чистота которой для жизни столь же важна, как и чистота воздуха.
Мир животных всегда имел и имеет очень важное значение для нас. Наши отдаленные предки, жившие 100-150 тыс. лет назад, знали диких зверей, птиц, рыб и других животных. Это и понятно: ведь жизнь людей во многом зависела от охоты и рыболовства. Мясо добытых животных было одним из основных источников питания, из шкур убитых зверей изготовляли одежду, из костей - ножи, скребки, иглы, наконечники копий. Сухожилия использовали при шитье шкур вместо ниток и для тетивы лука. Успех охоты зависел не только от силы и ловкости охотников. Но и от умения обнаружить гнездо птицы или логово зверя, найти нужный след. Выбрать подходящее время для облавы. Одних животных нужно было ловить в расставленные силки и сети, других - подстерегать, притаившись, третьих - с шумом преследовать всем племенем и загонять в замаскированные ямы. Человеку было также важно спасаться от хищников. Отличать ядовитых змей от безвредных. Изучив повадки диких зверей, древние люди сумели приручить некоторых из них. Первым домашним животным стала собака, которую использовали как помощника на охоте. Позднее появились домашние свиньи. Рогатый скот, домашние птицы.
Животный мир - важная составная часть природной среды. Забота о нем служит основой его разумного использования. Зная особенности отдельных видов. Их роль в природе, человек может охранять полезных ему животных, способствовать увеличению их численности, ограничивать размножение вредителей сельского хозяйства, переносчиков и возбудителей болезней. В нашей стране заботе о животном мире придается важное государственное значение
Академик С. С. Шварц считал, что эволюция организмов неразрывно связана с ролью их в биогеоценозе и с эволюцией самого биогеоценоза. Экосистема, биогеоценоз определяют устойчивость вида животных к разным неблагоприятным воздействиям, изменчивость их, и даже сама проблема происхождения жизни связана именно с первичной экосистемой: условия возникновения жизни были экологическим компонентом первой экосистемы.
Связь животных с почвой и участие их в почвообразовании могут быть различными. Животные живут в самой почве, на ее поверхности, над поверхностью почвы. Часть из них меняет образ жизни в зависимости от сезона, от стадий своего развития, от наличия корма. Другие ведут лишь один образ жизни. Ясно, что оценивать роль всех этих животных следует исходя из конкретных условий их обитания.
К животным, живущим в почве, в первую очередь относятся безпозвоночные, насекомые, дождевые черви и пр. Наибольшее количество данных накоплено о деятельности дождевых червей. Уже упоминалась отмеченная Дарвином роль червей в переработке почвы, Десятисантимстровый слой садовой почвы, развитой на карбонатной породе, по Дарвину, в течение десяти лет весь проходит через кишечник червей, обогащаясь гумусом, микроорганизмами, ферментами. Черви затаскивают в почву растительные остатки. Черви делают глубокие ходы в глубь почвы, по которым проникает вода и идут корни растений. Черви оструктуривают почву, создают мелкозернистую, обогащенную гумусом массу, которая устойчива к разрушающему действию воды. Обнаружено, что у некоторых почв как, например, под байрачными лесами (леса, расположенные в балках), верхний слой чернозема целиком состоит из копролитов - комочков почвы, прошедших через пищевой тракт дождевого червя. Копролитовая структура гумусового горизонта этой почвы отличает ее от соответствующего горизонта обычного чернозема. Дождевые черви - главная причина роющей деятельности кротов, которые в поисках пищи (а черви - их главная еда) прокладывают свои ходы в почвенной толще.
Жужелицы - широко распространенные жуки, обитающие в верхнем слое почвы и на ее поверхности, как показали детальные исследования, накапливают в своем теле свинец. Если учесть, что жужелицы - хищники, то очевидна сложная трофическая связь, приводящая к такому накоплению.
Личинки двукрылых (различных мух и мушек, комариков и пр.) часто обитают в верхних почвенных слоях и участвуют в разложении подстилки. Они, так же как и черви, улучшают гумусовое состояние почвы, повышают выход гуминовых кислот, увеличивают содержание азота, аммонийных соединений, общую гумусированность. Под их влиянием нарастает мощность гумусового горизонта в начальный период его образования.
Безусловно, беспозвоночным животным сопутствует определенная микрофлора, которая усиливает ферментативную активность почв. Все беспозвоночные и их личинки прокладывают ходы, разрыхляя и перемешивая почву.
В почве обитают также некоторые виды млекопитающих. Это сурки, суслики, мыши, кроты, землеройки, хомяки и многие другие.
В Северной Америке живут гоферы, семейство мешетчатых крыс. Они в основном питаются орехами, кореньями, которые затаскивают в свои норы на глубину полутора метров. На поверхность почвы гоферы, как кроты, выбрасывают материал из более глубоких горизонтов. Гоферы способствуют углублению почвенной толщи, более глубокому проникновению корней растений.
Роль сурков и сусликов в почвообразовании может достигать больших масштабов и быть двойственной. Живя в степях, они роют глубокие норы и выбрасывают на поверхность почвы материал, частично обогащенный карбонатом кальция и разными растворимыми солями. По данным зоологов и почвоведов, выбросы сусликов на поверхность способствуют увеличению содержания солей в верхних слоях окружающей нору территории. Это ухудшает почву, снижает ее плодородие. Но поскольку суслики долго живут на одном месте и устраивают в почве целую систему нор, ходов, то, после того как этот участок забрасывается сусликами, он начинает оседать, образуется западина, в которую стекает вода, и в конечном счете может образоваться большая впадина с более плодородными, чем окружающие, почвами, часто темноцветными.
Особое место в почвообразовании занимают мышевидные грызуны, лемминги, полевки и пр. Они устраивают норы, тропы на поверхности почвы от норы до норы, тоннели и в подстилке и в верхних слоях почвы. У этих животных есть «туалеты», где почва изо дня в день обогащается азотом и подщелачивается. Мыши способствуют более быстрому измельчению подстилки, перемешиванию почвы и растительных остатков. В тундровых почвах главную роль играют лемминги, в лесных - мыши и кроты, в степных - слепыши, суслики, сурки.
Словом, все живущие в почве животные, так или иначе, разрыхляют, перемешивают ее, обогащают органическим веществом, азотом.
За долгий период существования нор можно предположить самые разные влияния животных на почву. Например, изменение состава растений около нор. Зачищая норы, животные многократно погребали почвенные гумусовые горизонты, поэтому раскопка нор позволяет проследить историю биогеоценоза в течение значительного отрезка времени.
Многие не роющие нор животные оказывают как прямое, так и косвенное влияние на почву. Например, кабаны. Они перекапывают верхний слой, перемешивают подстилку и гумусовый горизонт, примешивают к гумусовому материалу субстрат более глубокого горизонта: подзолистого или с меньшим содержанием гумуса. Через год эти порой зарастают травой и становятся незаметными. Но свою биогеоценотическую роль они играют: по пороям происходит осеменение растений, обновление их популяций, возобновление деревьев.
Кабаны устраивают ночлег в укромных местах, в болотцах, в небольших лесных ручьях, в густых травах. При этом они уплотняют почву, способствуют возобновлению деревьев и оказывают всякие «мелкие услуги» лесным растениям, удобряя их, помогая в борьбе с конкурентами.
В почвах, перерытых кабанами, обычно в первый год уменьшается содержание органического вещества в слое до пяти сантиметров и увеличивается в слое пять - десять сантиметров. Кабаны создают в лесах особую экологическую нишу для деревьев, трав, животных. Иногда под влиянием кабана образуется более гумусированная, более рыхлая почва, иногда более оголенная. Случайное их распределение в пределах биогеоценоза не снимает их важной роли в его жизни. Кабаны могут служить причиной появления новой парцеллы на данном месте, а следовательно, новой почвы.