Даже отдельно взятый нейрон обладает способностью воспринимать, анализировать, интегрировать множество поступающих к нему сигналов и отвечать на них адекватной реакцией. Еще большими возможностями в восприятии, анализе и интеграции разнообразных сигналов обладают и центральная нервная система в целом. Нервные центры ЦНС способны отвечать на воздействия не только простыми, автоматизированными ответными реакциями, но и принимать решения, обеспечивающие осуществление тонких приспособительных реакций при изменении условий существования.

В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторный принцип , или осуществление рефлекторных реакций.

Рефлексом называют стереотипную ответную реакцию организма на действие раздражителя, осуществляющуюся при участии центральной нервной системы.

Из этого определения вытекает, что не все ответные реакции можно относить к рефлекторным. Например, каждая , обладая раздражимостью, способна отвечать на действие раздражителей изменением метаболизма. Но эту реакцию мы не назовем рефлекторной. Рефлекторные реакции возникли у живых организмов, располагающих нервной системой, и осуществляются при участии нейронной цепи, получившей название рефлекторной дуги.

Элементы рефлекторной дуги

Рефлекторная дуга включает пять звеньев .

Начальным звеном является сенсорный рецептор, образованный нервным окончанием чувствительного или чувствительной клеткой сенсоэпителиального происхождения.

В состав дуги кроме рецептора входят: афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон, ассоциативный (или вставочный) нейрон, эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон и эффектор.

Эффектором могут быть мышца, на волокнах которой заканчивается синапсом аксон эфферентного нейрона, экзо- или эндокринная железа, иннервируемые эфферентным нейроном. Вставочных нейронов может быть один или много или ни одного. Эфферентный и вставочный нейроны обычно располагаются в нервных центрах.

Таким образом, в образовании рефлекторной дуги участвует как минимум три нейрона . Исключение составляет лишь один вид рефлексов — так называемые «сухожильные рефлексы», рефлекторная дуга которых включает только два нейрона: афферентный и эфферентный. При этом чувствительный ложноуниполярный нейрон, тело которого располагается в спинномозговом узле, может образовывать окончаниями дендритов рецепторы, его аксон в составе задних корешков спинного мозга входит в задние рога спинного мозга и, проникая в передние рога серого вещества, формирует синапс на теле эфферентного нейрона. Пример рефлекторной дуги 3-нейронного оборонительного (сгибательного) рефлекса, вызываемого болевым воздействием на рецепторы кожи, представлен на рис. 1.

Нервные центры большинства рефлексов располагаются (рефлексы замыкаются) в головном и спинном мозге. Множество рефлексов замыкается вне центральной нервной системы во внеорганных ганглиях автономной нервной системы или в ее интрамуральных ганглиях (например, сердца или кишечника).

Область сосредоточения рецепторов, при воздействии на которые запускается определенный рефлекс, называют рецепторным (рецептивным) полем этого рефлекса.

Рис. 1. Нейронная цепь (луга) болевого оборонительного рефлекса

Рефлексы (рефлекторные реакции) подразделяют на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы являются врожденными, проявляются при воздействии специфического раздражителя на строго определенное рецепторное поле. Они присущи представителям данного вида живых существ.

Условные рефлексы являются приобретенными — вырабатываются на протяжении всей жизни индивидуума. Подробная характеристика их будет дана при изучении высших интегративных функций мозга.

Рис. Схема рефлекторной дуги

По биологической значимости рефлекторной реакции выделяют: пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, статокинетические рефлексы.

По типу рецепторов, с которых вызывается рефлекс, различают: эстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные рефлексы. Среди последних выделяют сухожильные и миотатические рефлексы.

По участию в осуществлении рефлекса соматического или автономных отделов ЦНС и эффекторных органов различают соматические и автономные рефлексы.

Соматическими называют рефлексы, если эффектор и рецептивное ноле рефлекса относятся к соматическим структурам.

Автономными называют рефлексы, эффектором в которых являются внутренние органы, а эфферентная часть рефлекторной дуги образована нейронами автономной нервной системы. Примером автономного рефлекса является рефлекторное замедление сердечной деятельности, вызванное воздействием на рецепторы желудка. Примером соматического рефлекса является сгибание руки в ответ на болевое раздражение кожи.

По уровню ЦНС, на котором замыкается рефлекторная дуга, выделяют спинальные, бульбарные (замыкающиеся в продолговатом мозге), мезенцефальные, таламические, корковые рефлексы.

По количеству нейронов рефлекторной дуги рефлекса и числу центральных синапсов: двухнейронные, трехнейронные, мультинейронные; моносинантические, полисинаптические рефлексы.

Рефлекс как основная форма деятельности нервной системы

Первые представления о рефлекторном принципе деятельности нервной системы, т.е. о принципе «отражения», и само понятие «рефлекс» были введены Р. Декартом в XVII в. В силу недостаточности представлений о строении и функции нервной системы его представления были неверными. Важнейшим моментом развития рефлекторной теории стал классический труд И.М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга». В нем впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием ЦНС.

Классификация рефлексов:

• по происхождению: безусловные - врожденные, видовые рефлексы и условные - приобретенные в течение жизни;
• по биологическому значению: защитные, пищевые, половые, познотонические , или рефлексы положения тела в пространстве;
• по расположению рецепторов: экстерорецептивные - возникают в ответ на раздражение рецепторов поверхности тела, интерорецепторные или висцерорецепторные — возникают в ответ на раздражение рецепторов внутренних органов, проприорецептивные — возникают в ответ на раздражение рецепторов мышц, сухожилий и связок;
• по месту расположения нервного центра: спинномозговые (осуществляются с участием нейронов спинного мозга), бульварные (с участием нейронов продолговатого мозга), мезенцефальные (с участием среднего мозга), диэнцефальные (с участием промежуточного мозга) и кортикальные (с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга).

Строение рефлекторной дуги

Морфологической структурой любого рефлекса является рефлекторная дуга - путь нервного импульса от рецептора через ЦНС к рабочему органу. Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называют временем рефлекса , а время, в течение которого импульс проходит через ЦНС, - центральным временем рефлекса.

Согласно представлениям И.П. Павлова, рефлекторная дуга состоит из трех частей: анализаторной (афферентной), контактной (центральной) и исполнительной (эфферентной). С современной точки зрения рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев (рис. 2).

Анализаторная часть состоит из рецептора и афферентного пути. Рецептор — это нервное окончание, которое отвечает за восприятие энергии раздражителя и переработку его в нервный импульс.

Классификация рецепторов:

• по месту расположения: экстерорецепторы - рецепторы слизистых оболочек и кожи, интерорецепторы - рецепторы внутренних органов, проприорецепторы - рецепторы, которые воспринимают изменения мышц, связок и сухожилий;
• по воспринимаемой энергии: терморецепторы (на коже, языке), барорецепторы - воспринимают изменение давления (в дуге аорты и каротидном синусе), хеморецепторы - реагируют на химический состав (в желудке, кишечнике, аорте), болевые рецепторы (на коже, надкостнице, брюшине), фоторецепторы (на сетчатке), фонорецепторы (во внутреннем ухе).

Афферентный (чувствительный, центростремительный) путь представлен чувствительным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от рецептора к нервному центру.

Рис. 2. Строение рефлекторной дуги

Центральная часть представлена нервным центром , который образован вставочными нейронами и находится в спинном и головном мозге. Количество вставочных нейронов может быть различным, это определяется сложностью рефлекторного акта. Нервный центр обеспечивает анализ, синтез полученной информации и принимает решение.

Исполнительная часть состоит из эфферентного пути и эффектора. Эфферентный (двигательный, центробежный) путь представлен двигательным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от нервного центра к эффектору, или рабочему органу. Эффектором может быть мышца, которая будет сокращаться, или железа, выделяющая свой секрет.

Наиболее простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов. В ней нет вставочного нейрона, аксон афферентного нейрона непосредственно контактируете телом эфферентного нейрона. Особенностью двухнейронной дуги является то, что рецептор и эффектор рефлекса находятся в одном и том же органе. Двухнейронную рефлекторную дугу имеют сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный). Сложные рефлекторные дуги имеют много вставочных нейронов.

Рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один синапс, называется моносиноптическими , а те, в которых возбуждение последовательно проходит более чем через один синапс, - полисинаптическими.

Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. Каждый эффектор имеет свои рецепторы, которые возбуждаются, нервные импульсы по чувствительному нерву идут в ЦНС и «сообщают» об осуществленной работе. Связь рецепторов рабочего органа с ЦНС называют обратной связью. Обратная связь обеспечивает сравнение прямой и обратной информации, осуществляет контроль и коррекцию ответной реакции. Рефлекторная дуга и обратная связь образуют рефлекторное кольцо. Поэтому правильнее говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце (рис. 3).

Рис. 3. Строение рефлекторного кольца

Принципы рефлекторной деятельности

Как установил И.П. Павлов, любой рефлекторный акт, независимо от его сложности, подчиняется трем универсальным принципам рефлекторной деятельности:

• принцип детерминизма , или причинной обусловленности. Рефлекторный акт может осуществляться только при действии раздражителя. Раздражитель, действующий на рецептор, — причина, а рефлекторный ответ — следствие;
• принцип структурной целостности. Рефлекторный акт может быть осуществлен только при условии структурной и функциональной целостности всех звеньев рефлекторной дуги (рефлекторного кольца).

Структурная целостность рефлекторной дуги может быть нарушена при механическом повреждении какой-либо ее части — рецептора, афферентных или эфферентных нервных путей, участков ЦНС, рабочих органов. Например, в результате ожога слизистой носа с повреждением обонятельного эпителия отсутствует задержка дыхания и не изменяется его глубина при вдыхании веществ с резким запахом; повреждение в продолговатом мозге дыхательного центра при переломе основания черепа может повлечь остановку дыхания. Если рассечь какой-либо нерв, иннервирующий поперечно-полосатую мускулатуру, то мышечные движения будут невозможны.

Нарушение функциональной целостности может быть связано с блокадой проведения нервных импульсов в структуре рефлекторной дуги. Так, многие применяемые для местного обезболивания вещества блокируют передачу нервного импульса от рецептора по нервному волокну. Поэтому, например, после местной анестезии манипуляции стоматолога не вызывают у больного ответной двигательной реакции. При применении общей анестезии возбуждение блокируется в центральной части рефлекторных дуг.

Функциональная целостность структуры рефлекса нарушается и в случае возникновения процессов торможения (безусловного или условного) в центральной части рефлекторной дуги. В этом случае также наблюдается отсутствие или прекращение ответной реакции на раздражитель. Например, ребенок прекращает рисовать, увидев новую яркую игрушку;

Рис. Рефлекторная дуга вегетативного (справа) и соматического (слева) рефлексов: 1 — рецепторы; 2 — афферентный нейрон; 3 — вставочный нейрон; 4 — афферентный нейрон; 5 — рабочий орган

Рис. Схема многоуровневой (многоэтажной) рефлекторной дуги по Э.А. Асратяну: А — афферентный сигнал; Э — эфферентный ответ; I — спинальный; II — бульварный; III — мезэнцефалический; IV — диэнцефалический; V — корковый

Принцип анализа и синтеза. Любой рефлекторный акт осуществляется на основе процессов анализа и синтеза. Анализ - это биологический процесс «разложения» раздражителя, выявление его отдельных признаков и свойств. Анализ раздражителя начинается уже в рецепторах, но полностью осуществляется в ЦНС, в том числе наиболее тонко — в коре больших полушарий. Синтез - это биологический процесс обобщения, познания раздражителя как целостности на основе выявления взаимосвязи его свойств, выделенных при анализе. Синтез завершается выбором ответной реакции организма, адекватной действию раздражителя. Пример воздействия, нарушающего аналитико-синтетическую деятельность, — употребление алкоголя: как известно, в состоянии опьянения у человека нарушается координация движений, наблюдается неадекватная оценка окружающей действительности и т.д.

В рефлекторном механизме принято различать три части: чувствующую, центральную и двигательную . Возбуждение по чувствующему нерву передается в центр (мозг), где переключается на двигательный орган и по нему идет к рабочему органу. Возникает ответная реакция на раздражение. Эти части рефлекторного механизма вместе называются рефлекторной дугой .

Согласно последним исследованиям физиологов установлено, что структура сложного рефлекса имеет не три, а четыре части. Эта последняя часть контролирует и корректирует (уточняет, поправляет) протекание третьей части – двигательной. Как это происходит? Оказывается, как только нервный сигнал по двигательному – центробежному – нерву доходит до рабочего органа (к мышце или железе), то последний в свою очередь посылает обратный сигнал в центр – мозг. Поступивший обратный сигнал информирует мозг о характере тех изменений, которые в данный момент произошли в организме, т. е. сообщает мозгу, в какой мере – правильно или неправильно – рабочий орган выполнил полученную из центра команду. Как только мозг обнаруживает отклонение от заданной программы, если ответное действие выполнено неудачно, он тут же посылает сигнал о соответствующей корректировке действия и направляет деятельность организма по ранее намеченному пути. Это четвертое звено рефлекторного акта получило название обратной связи.

Благодаря наличию обратной связи обеспечивается саморегуляция, самоуправление организма в процессе правильного приспособления к окружающей среде. Без этого мы никогда не могли бы научиться ходить, писать, пользоваться ножом и вилкой, одеваться, совершать различного рода профессиональные движения, овладевать спортивными навыками.

Нервные процессы в коре больших полушарий головного мозга.

Виды торможения. Первая и вторая сигнальные системы

Координация функций коры больших полушарий головного мозга осуществляется благодаря взаимодействию двух основных нервных процессов – возбуждения и торможения . По характеру деятельности эти процессы противоположны друг другу. Если процессы возбуждения связаны с активной деятельностью коры, с образованием новых условных нервных связей, то процессы торможения направлены на изменение этой деятельности, на прекращение возникшего в коре возбуждения, на блокирование временных связей. Но не надо считать, что торможение – это прекращение деятельности, пассивное состояние нервных клеток. Торможение также активный процесс, но противоположного характера, чем возбуждение. Торможение обеспечивает необходимые условия для восстановления их работоспособности. Такое же охранительное и восстановительное значение имеет сон как торможение, широко распространившееся на ряд важных участков коры. Сон предохраняет кору от истощения и разрушения. Однако и сон не есть остановка работы мозга. Еще И. П. Павлов отмечал, что сон – это своеобразный активный процесс, а не состояние полной бездеятельности. Во сне мозг отдыхает, но не бездействует, при этом отдыхают клетки, активные днем. Многие ученые предполагают, что во время сна происходит своеобразная переработка накопленной за день информации, но человек не осознает этого, т. к. соответствующие функциональные системы коры, обеспечивающие осознание, заторможены.

Существует два основных вида коркового торможения : внешнее (результат действия какого-либо внешнего сильного постороннего раздражителя) и внутреннее (проявление внутренних закономерностей работы коры).

Особой формой внешнего торможения является так называемое охранительное торможение . Оно возникает под влиянием очень сильных (или продолжительно действующих) раздражителей, которые вызывают сверхсильное возбуждение нервных клеток. Как только раздражение достигает определенного предела, вступает в действие охранительное торможение. Например, перевозбужденный впечатлениями, переутомленный ребенок быстро засыпает, иногда даже сидя у телевизора. Это проявление охранительного торможения.

Кора больших полушарий мозга испытывает воздействие разнообразных сигналов, идущих как извне, так и из самого организма. И. П. Павлов различал два принципиально отличных друг от друга типа сигналов (сигнальных систем). Сигналы – это, прежде всего, предметы и явления окружающего мира. Эти разнообразные зрительные, слуховые, осязательные, вкусовые, обонятельные раздражители И. П. Павлов назвал первой сигнальной системой . Она имеется у человека и животных.

Но кора головного мозга человека способна реагировать и на слова. Слова и сочетания слов также сигнализируют человеку об определенных предметах и явлениях действительности. Слова и словосочетания И. П. Палов назвал второй сигнальной системой . Вторая сигнальная система – продукт общественной жизни человека и присуща только ему, у животных нет второй сигнальной системы.

Рефлекторный принцип деятельности нервной системы является основным в работе человеческого организма. Сущность данного принципа заключается в появлении ответных реакций на внешние раздражители. Данные реакции могут иметь разную сложность: от обычного уменьшения зрачка под воздействием яркого луча света до многоцелевого мобилизирующего акта и поведенческих схем. Но рефлекторный принцип сохраняется в независимости от сложности реакции.

Следует отметить, что рефлекс — это активное действие, оно несет строго определенную смысловую нагрузку для организма и не является бесцельным. Все они обусловлены тем, что в их отсутствии организм бы просто не выжил.

Принцип действия

Рефлекторная деятельность нервной системы появилась у человека в процессе эволюции. Чем организм сложнее, тем сложнее и его рефлексы. Но для рефлекса любой сложности всегда необходимы две составные части — рецептор и эффектор, то есть орган, который принимает сигнал, и орган, который обеспечивает реакцию в ответ на раздражитель. Многие рецепторы способны активизировать огромные зоны организма (к примеру, болевые рецепторы), а некоторые, наоборот, имеют четко ограниченную небольшую зону применения (например, рецепторы вкуса и органы зрения).

Эффекторы также могут иметь различный вид, быть как отдельной мышцей, так и целой группой мышц, которые оказывают влияние на обширную область. Примером изолированных рефлексов является локтевой — когда в ответ на раздражитель происходит подергивание.

В качестве рефлекса, обладающего большой площадью задействованных сил организма, обычно выделяют так называемый стартовый комплекс, выражающийся в одновременной реакции различных мышц на резкий шум или вспышку света. Здесь интересно, что у всех раздражителей, вызывающих стартовый, только одна общая черта — неожиданность, которая и обеспечивают принцип функционирования этой реакции.

Нервная деятельность

Будет ошибкой считать, что рефлексы и являются единственной составляющей нервной деятельности человека. Одними из главных факторов развития данного процесса являются вставочные нейроны — это промежуточные обработчики информации на пути от рецептора к эффектору. Эти элементы определяют скорость реакции и ее степень выраженности и внешних проявлений данной деятельности. То есть они могут бороться с рефлексами, подавлять их и таким образом обеспечивать контроль человека над своими инстинктами. Более того, благодаря вставочным нейронам, происходит формирование дополнительных рефлексов, которые не предусмотрены природой изначально, их принцип работы лишь основан на безусловных реакциях.

Но наличие вставочных нейронов лишь обеспечивает основу для высшей нервной деятельности, собирая всю систему рефлексов в единое целое. Вставочные нейроны — это причина существования в организме человека такого явления, как рефлекторная дуга вегетативной нервной системы. Следует помнить, что все эти процессы связаны с безусловными реакциями, которые ни в каком виде не могут обеспечить их изменчивость и обучаемость. Хотя даже безусловные реакции способны формировать сложнейшие действия, которые на первый взгляд невозможны без обучения, например, строительство ульев у пчел или возведение плотин у бобров.

Все дело в том, что большинство организмов передает из поколения в поколение определенный комплект безусловных реакций, который позволяет выживать виду, но не более того. Высшая нервная деятельность в основном заключается в образовании условных рефлексов, которые отличаются от безусловных тем, что обеспечивают изменчивость и способность организма к обучению.

Условные или индивидуальные

Высшая деятельность центральной нервной системы — это сложнейший комплекс временных нервных связей. Именно они обеспечивают индивидуальное обучение человека и других высших животных. Главным и наиболее изученным аспектом высшей нервной деятельности являются условные рефлексы.

Условный рефлекс — это индивидуально полученный рефлекс, который не является характерным для вида в целом, а зависит от конкретных условий жизни данной особи.

Условные реакции не закрепляются на генном уровне и не передаются из поколения в поколение, хотя основой для их появления все равно являются безусловные рефлексы, которые обладают всеми этими признаками.

Нервная система высших животных может накладывать некоторые привычные безусловные реакции на новоприобретенные повторяющиеся знания. Эти процессы служат основой для приобретенного поведения, то есть несвойственного данному виду в целом.

Для того чтобы закрепить условный рефлекс, необходимо 4 фактора:

• присутствие двух раздражителей: безусловного и нейтрального, который играет роль условного;
• безусловный раздражитель должен быть доминирующим, а нейтральный — привычным и не иметь усиливающего эффекта;
• каждый раз вначале нужно использовать нейтральный раздражитель, а уже потом запускать безусловный;
• жизненная среда, в которой находится испытуемый, должна быть постоянной на всем протяжении эксперимента.

Интересно, что такие новоприобретенные реакции организма почти так же устойчивы, как и безусловные, являющиеся неотъемлемой частью поведения вида.

100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

Деятельность нервной системы носит рефлекторный характер. Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая центральной нервной системой. Путь, по которому нервное возбуждение передается при рефлексе, является рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга включает следующие отделы: рецепто-ры, афферентные (чувствительные) нервные волокна, участок цен-тральной нервной системы, эфферентные (двигательные) нервные волокна, рабочий орган. В рефлекторной дуге нервный импульс проводится в одном направлении - от афферентного нейрона к эф-ферентному.

Различают простые и сложные рефлекторные дуги. Простая рефлекторная дуга состоит из чувствительного, двигательного и одного вставочного нейронов. Рецептор, воспринимающий раздражение, передает нервный импульс к телу первого нейрона (афферентного), который находится в спинномозговом узле или чувствительном узле черепного нерва. Нервный импульс следует в спинной (серое вещество) или головной (ядра головного мозга) мозг и образует синапс с телом вставочного нейрона, который контактирует с эфферентным нейроном. Аксон этого нейрона выходит из спинного или головного мозга в составе передних (двигательных) корешков спинномозгового или черепного нервов и направляется к рабочему органу. В сложной рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами располагаются два и более вставочных нейрона.

Классификации рефлексов. Существуют различные классификации рефлексов: по способам их вызывания, особенностям рецепторов, центральным нервным структурам их обеспечения, биологическому значению, сложности нейронной структуры рефлекторной дуги и т. д.

По способу вызывания различают безусловные рефлексы (категория рефлекторных реакций, передаваемых по наследству) и условные рефлексы (рефлекторные реакции, приобретаемые на протяжении индивидуальной жизни организма).

Различают экстероцептивные рефлексы - рефлекторные реакции, инициируемые раздражением многочисленных экстерорецепторов (болевые, температурные, тактильные и т. д.), интероцептивные рефлексы (рефлекторные реакции, запускаемые раздражением интероцепторов: хемо-, баро-, осморецепторов и т. д.), проприоцептивные рефлексы (рефлекторные реакции, осуществляемые в ответ на раздражение проприорецепторов мышц, сухожилий, суставных поверхностей и т. д.).

В зависимости от уровня активации части мозга дифференцируют спинномозговые, бульварные, мезенцефальные, диэнцефальные, кортикальные рефлекторные реакции.

По биол. назначению рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые и т.д.

Рефлекторное кольцо - совокупность структур НС, участвующих в осуществлении рефлекса и обратной передаче информации о характере и силе рефлекторного действия в ЦНС.

Рефлекторное кольцо включает в себя:

• Рефлекторная дуга
• обратную афферентацию от эффекторного органа в центральную нервную систему.

Принципиальным отличием рефлекторного кольца от дуги является как раз наличие обратной афферентации, то есть обратной связи между эффектором и нервным центром. Информация об исполненном эффектором действии сравнивается с запрограммированной в акцепторе результата действия - нервном центре. Если рефлекторное кольцо достигает цели и исполненное действие совпадает с закодированной моделью, эта временная функциональная система распадается. Это совпадает с учением А. А. Ухтомского о доминанте, как временном соединении нервных центров для определённого достижения. Поэтому рефлекторное кольцо действует не по принципу стимул-реакция, как рефлекторная дуга, а по принципу кольцевого взаимодействия среды и организма.

Стоит отметить, что при исполнении некоторых простейших рефлексов кольцо не нужно и они происходят на уровне дуги (болевые и оборонительные

Таким образом, эфферентная импульсация, протекающая по гамма-мотонейронам, осуществляет «обратную связь», обратную афферентацию (по Анохину) или
же контрольно-коррекционную афферентацию. Таким образом, посредством соответствующих изменений в тонусе мышцы производится коррекция движения в каждый отдельный момент, в каждый этап его выполнения и вводится в действие первый рефлекторный круг, обеспечивающий деятельность организма как саморегулирующейся системы в условиях двигательной активности. Подобные круговые связи устанавливаются и в других отделах нервной системы, посредством которых осуществляется регуляция произвольных движений.

Осуществление нервнорефлекторного механизма движений требует предварительного создания во всей системе определенных оптимальных условий, обеспечивающих двигательный акт:

Создание условия для так называемого оперативного покоя (по Ухтомскому), который характеризуется повышенной возбудимостью нервных клеток и повышенной лабильностью нейромышечного аппарата. Состояние оперативного покоя, своеобразное стартовое состояние нервных клеток и нейромышечного аппарата, обеспечивает быструю мобилизацию и быстрый переход к двигательному действию. В достижении состояния оперативного покоя значительную роль играет ретикулярная формация, которая по восходящему и нисходящему пути через процессы возбуждения или торможения создает оптимальную возбудимость во всех звеньях и этапах нервной системы, участвующих в осуществлении регуляции двигательного акта.
- Началу каждого произвольного движения предшествует также условнорефлекторное возбуждение комплекса тех клеток коры, в которые поступают афферентные импульсы, полученные при осуществлении желаемого эффекта от движения. Эта своеобразная предупредительная иннервация, система сигналов, связанных условно-рефлекторно с движением, возбуждает комплекс нервных клеток коры, названный Анохиным «акцептором действия» («аппарат предвидения») по Бернштейну, и, таким образом, при обычных условиях движение осуществляется в большой степени программированно.
- Пусковые механизмы при осуществлении произвольного движения приводят в действие и систему различных тонических рефлексов: статические (позотонические и разгибательные) и статокинетические (с участием лабиринтов и проприорецепторов мышц шеи). Например, при движении головы влево повышается тонус разгибателей левой конечности и тонус сгибаемой правой конечности (по Magnus).

Нервнорефлекторный механизм регуляции двигательного акта основывается на действии нескольких субординированных саморегулирующихся подсистем:

а. Круговая органная саморегуляция представляет собой наиболее низкий уровень органной саморегуляции, при которой рефлекторное кольцо, расположенное сегментарно, начинается и кончается в одном и том же органе: мышца-мышца.
б. Внутрисистемная саморегуляция осуществляет согласованную деятельность различных органов в одной системе: сердце - кровеносные сосуды - кровообращение.
в. Межсистемная висцеральная саморегуляция обеспечивает согласованную деятельность двух или более различных систем: дыхание – кровообращение – кардио - пульмональная функция.
г. Саморегуляция во взаимной деятельности локомоторной и висцеральной сфер на подкорковом уровне (сегментарный и надсегментарный). Например, на основе метамерных сегментарных реакций построены принципы сегментарного массажа по Щербаку.
д. Общая корковая саморегуляция включается в этот механизм только при невозможности справиться с возникшими двигательными ситуациями на уровне низших субординированных систем, обеспечивающих эффективность выполнения двигательной программы.

Включение всех этих нервнорефлекторных механизмов и осуществление соответствующей двигательной программы зависят от ряда условий. Прежде всего патологические процессы, нарушающие морфологическую целостность и структуру или функцию отдельных звеньев этого механизма, могут изменить его совершенство и точную согласованную деятельность, что приведет к различным по характеру и степени расстройствам движения. Большое значение имеют также различные раздражители, действующие на рецепторы и имеющие пусковой характер. Различные по силе раздражители (подпороговые, слабые, сильные, сверхсильные) вызывают различный двигательный, а оттуда и различный лечебный эффект. Характер раздражителя (перво- или второсигнальный) также имеет значение. Например, первосигнальные раздражения поражают конкретное двигательное восприятие, которое оставляет след, ведущий к конкретному двигательному представлению, распространяющемуся путем элективной иррадиации и на вторую сигнальную систему. Это позволяет второсигнальному раздражению вызывать не только конкретный двигательный акт, но также идеаторные двигательные реакции.

Функциональное состояние тканей и нейромышечного аппарата также имеет большое значение для точного и полного осуществления двигательной программы. При различных видах лабильности тканей один и тот же по силе раздражитель может вызывать различный эффект. При высокой степени лабильности, например, сильные раздражители приводят к истинному пессимуму (последовательное торможение после возбуждения), в результате чего развиваются электропозитивные и интенсивные ассимиляционные процессы, т. е. полное восстановление. И, наоборот, при низкой степени лабильности сильные раздражители приводят к ложному пессимуму (запредельное, охранительное торможение), в результате чего развиваются электронегативные и интенсивные дессимиляционные процессы, т. е. истощение.

Фазность возбудительного процесса как элемента функционального состояния (уравнительная, трансформационная, парадоксальная, тормозящая) также отражается на выполнении двигательной программы.

Состояние и функция внутренних органов и вегетативных функциональных систем (сердечно-сосудистая система и кровообращение, дыхание и газообмен, морфологический и биохимический состав крови, эндокринная система, выделительная система и др.), вегетативно обеспечивающие процесс движения, играют исключительно важную роль.

Адаптационно-трофические и функциональные изменения органов или создававшиеся патологические динамические стереотипы в их деятельности (при ряде заболеваний) могут оказать положительное или отрицательное воздействие на выполнение двигательной программы.