Продуктивность водных экосистем

Продуктивность водных экосистем неодинакова и в значительной степени определяется доступностью определенных питательных веществ.

В пределах эвфотической зоны свет не является лимитирующим фактором, поскольку в прозрачной среде фитопланктон распределяется во всей толще эвфотической зоны, а в мутной он концентрируется ближе к поверхности воды, где интенсивность света выше. Не оказывает существенного влияния на продуктивность морских экосистем и температура воды, чем и объясняется тот факт, что в холодных водах умеренной зоны продуктивность фитопланктона такая же, как и в теплых водах Индийского океана или Карибского моря.

Поскольку доступность минеральных веществ уменьшается в направлении от континента в открытый океан, то в этом же направлении уменьшается и продуктивность. Так, в прибрежных мелководных заливах (эстуариях) она составляет $2000 \ г/ м^2$ в год, в районе шельфа - $500 \ г/ м^2$ в год и менее $100 \ г/ м^2$ в год - в открытом океане, или соответственно $10,5 \ и \ 2.1 \ МДж/ м^2$ в год.

Продуктивность наземных экосистем

Средняя продуктивность наземных местообитаний (без учета площади полярпых ледниковых шапок) составляет около $1000 \ г/ м^2$ в год ($16.38 \ Мдж / м^2$ в год), что соответствует ассимиляции примерно 0,3 % световой энергии. Вместе с тем разнообразие наземных местообитаний является причиной их неодинаковой продуктивпости. Благоприятное сочетание интенсивности солнечного света, тепла, влаги делает тропики наиболее продуктивными экосистемами - в среднем около $5000 \ г/ м^2$ в год. Продуктивность экосистем умеренных и арктических областей суши снижается вследствие низких температур и длинных ночей зимой. Недостаток влаги ограничивает продукцию растений в засушливых областях. Продуктивность экосистем указанных зон колеблется в пределах $100 - 500 \ г/ м^2$ в год.

Наиболее продуктивны на суше экосистемы болот и дельт рек. В тропических болотах она достигает $7000 \ г/ м^2$ в год, а в болотах умеренной зоны - $4000 \ г/ м^2$ 3 год. Высокая продуктивность болот объясняется тем, что корни болотных растений постоянно находятся в воде, а листья - на свету и в воздухе, благодаря чему они одновременно пользуются благами как водной, так и наземной сред.

Продуктивностъ возделываемых человеком земель (агроэкосистем) обычно несколько ниже природных экосистем этой же зоны, что связано с сокращением времени (вегетации) создания продукции. Кроме того, в сельскохозяйственных экосистемах возделывается ограниченный набор культур, которые не так эффективно используют ресурсы среды (свет, влагу, питательные вещества), как виды природных экосистем.

Пример 1

Чистая первичная продукция выращиваемых в умеренной зоне зерновых культур (пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза),картофеля, сена колеблется от $250 \ до \ 500 \ г/ м^2$ в год ($5.25- 10.5 \ МА, \ к/ м^2$ в год), а продуктивность сахарной свеклы обычно вдвое выше, для сравнения заметим, что продуктивность лесов в этой зоне колеблется от $600 \ до \ 2500 \ г/ м^2$ в год ($37.8 525.0 \ МДж/ м^2$ в год), а степей - $150 - 1500 \ г/ м^2$ в год.

Продуктивность всех возделываемых земель варьируется от $100 \ до \ 4000 \ г/ м^2$ в под в зависимости от выращиваемой культуры, что в среднем составляет $650 \ г/ м^2$ в год, или $13,65 \ МДж/ м^2$ в год.

Искусственное орошение и внесение удобрений могут повысить урожаи сельскохозяйственных культур в 3-4 раза по сравнению со средними величинами для всего мира. Так, продукция сахарного тростника – культуры, широко распространенной в тропическом земледелии. - составляет в среднем $1700 \ г/ м^2$ в год. При интенсивной же его культуре продуктивность увеличивается вдвое.

Одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом - способность создавать органическое вещество, которое называется продукцией.

Образование продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах), выраженное в единицах массы (граммы, килограммы, тонны), характеризует продуктивность экосистем. Продукция и продуктивность могут определяться для экосистем в целом или для отдельных групп организмов (растений, животных, микроорганизмов) или видов.

Продукцию растений называют первичной, а животных - вторичной. Наряду с продукцией различают биомассу организма, групп организмов или экосистем в целом. Под биомассой понимают все живое вещество, которое содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период она образовалась и накопилась. Биомасса и продукция (продуктивность) обычно выражаются через абсолютно сухой вес. Величина биомассы экосистем или их звеньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем. Большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тропических лесах она достигает 800-1000 т/га, в лесах умеренной зоны - 300-400 т/га, в травянистых сообществах - 3-5 т/га.

Соотношение биомассы и годичной продукции экосистем выражается формулой:

Б = УП - УД,

где Б - биомасса в данный момент времени, П - годовая продукция, Д - дыхание. Под дыханием понимается вся сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в результате гибели целых организмов (отпад) или их частей - сучьев, коры, листьев, наружных покровов (опад) и потребление гетеротрофами.

Экологические параметры продуктивности. Продукция и биомасса экосистем - это не только ресурс, используемый в пищу или в качестве различных видов сырья (техническое, топливо и т.п.), от этих показателей в прямой зависимости находится средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. С продуктивностью растений и их сообществ тесно связана интенсивность поглощения углекислого газа и выделения кислорода. Для образования одной тонны растительной продукции (абс. сухой вес) обычно поглощается 1,5-1,8 т углекислого газа и выделяется 1,2-1,4 т кислорода. Биомасса, в том числе и мертвое органическое вещество, являются основными резервуарами концентрации углерода. На суше это практически единственный фактор вывода углекислого газа из процессов круговорота на длительный время, часть этого органического вещества и вовсе исключается из круговорота. Во влажных районах фактором, прерывающим круговорот, выступает недостаток кислорода и кислая среда, здесь основными очагами накопления органики являются болота. На дне глубоких водоемов захоронение органического вещества также обуславливается недостатком кислорода или избытком ядовитых веществ (например, сероводорода). В крайне сухих условиях круговорот прерывается чаще всего недостатком влаги.

Дождевые тропические леса характеризуются максимальной продуктивностью (до 20-25 г/га/год) и биомассой (до 700-1000 т/га). Органическая масса тропических лесов в большей степени включается в замкнутые циклы круговорота и следовательно большая интенсивность ассимиляции через некоторое время заканчивается большой интенсивностью процессов диссимиляции (разложения), сопровождающихся выделением углекислоты и поглощением кислорода. Тропические леса практически не накапливают мертвое органическое вещество (торф, детрит, подстилка и т.п.). Почвы этих лесов бедны гумусом и почти не содержат кальция.

В северных лесах продуктивность (6-10 т/га) и биомасса (300-400 т/га), значительно ниже, но их роль в положительном балансе кислорода и углекислоты более значительна. В северных (бореальных) лесах и других экосистемах (болотах) процессы консервирования органического вещества несравнимо значительнее. Такие явления особенно масштабны в равнинных условиях (типа Западной Сибири), в понижениях (типа полесий) и т.п.

Продуктивность различных экосистем биосферы. Основная масса первичной продукции образуется в экосистемах суши (около 115 млрд. тонн в год) и только около 55 млрд. тонн в год - в экосистемах океана. Дело в том, что внутренние воды океана, расположенные за пределами прибрежной (шельфовой) зоны, по продуктивности близки к пустыням наземных экосистем (10-120 г/м 2 за год первичной продукции). Для сравнения: продуктивность лесов тайги составляет в среднем около 700-800 г/м 2 за год, а влажных тропических лесов - 200-220 г/м 2 за год.

В.И. Вернадский выделил очаги наибольшей концентрации жизни, назвав их пленками и сгущениями живого вещества. Под пленками живого вещества понимается его повышенное количество на больших пространствах.

В океане выделяют две пленки: поверхностную (планктонную) и донную (бентосную). Мощность поверхностной пленки обусловливается в эуфотической зоной, то есть тем слоем воды, в котором возможен фотосинтез. Она колеблется от нескольких десятков и сотен метров (в чистых водах) до нескольких сантиметров (в загрязненных водах). Донная пленка образована в основном гетеротрофными экосистемами, и поэтому ее продукция представлена вторичной, а количество ее зависит в основном от поступления органического вещества с поверхностной пленки.

В наземных экосистемах выделяют две пленки живого вещества. Первая - приземная, заключенная между поверхностью почвы и верхней границей растительного покрова, имеет толщину от нескольких сантиметров (пустыни, тундры, болота и др.) до нескольких десятков метров (леса). Вторая - почвенная, она наиболее насыщена жизнью (богата организмами), на 1 м 2 почвенного слоя насчитывают миллионы насекомых, десятки и сотни дождевых червей и сотни миллионов микроорганизмов, толщина пленки находится в прямой зависимости от мощности почвенного слоя и его богатства гумусом. В тундрах и пустынях это несколько сантиметров, на черноземах, особенно тучных, - до 2-3 метров.

Повышенные концентрации живого вещества в биосфере приурочены к условиям так называемого «краевого эффекта» или экотонов. Такой эффект возникает на стыках сред жизни или различных экосистем. В приведенных примерах для водных экосистем поверхностная пленка - это зона контакта атмосферы и водной среды, донная - водной толщи и донных отложений, почвенная - атмосферы и литосферы.

Примером повышенной продуктивности на стыках экосистем могут служить переходные экосистемы между лесом и полем («опушечный эффект»), а в водных средах - экосистемы, возникающие в эстуариях рек (места впадения их в моря, океаны и озера и т. п.).

Высокопродуктивные экосистемы (сгущения живого вещества) океана:

1. Прибрежные. Они располагаются на контакте водной и наземно-воздушной среды. Особенно высокопродуктивны экосистемы в местах впадения рек в моря и океаны (эстуарии). Протяженность этих сгущений тем значительнее, чем больше вынос реками органических и минеральных веществ с суши. 2. Коралловые рифы. Высокая продуктивность этих экосистем связана прежде всего с благоприятным температурным режимом, фильтрационным типом питания многих организмов, видовым богатством сообществ, симбиотическими связями и другими факторами. 3. Саргассовые сгущения. Создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего саргассовых (в Саргассовом море) и филлофорных (в Черном море). 4. Апвеллинговые. Эти сгущения приурочены к районам океана, где имеет место восходящее движение водных масс от дна к поверхности (апвеллинг). Они несут много донных органических и минеральных отложений и в результате активного перемешивания хорошо обеспечены кислородом. Эти высокопродуктивные экосистемы являются одним из основных районов промысла рыб и других морепродуктов. 5. Рифтовые глубоководные (абиссальные) сгущения. Они существуют на больших глубинах (2-3 тыс. метров). Первичная продукция в них образуется только в результате процессов хемосинтеза за счет высвобождения энергии из сернистых соединений, поступающих из разломов дна (рифтов). Высокая продуктивность здесь обязана прежде всего благоприятным температурным условиям, поскольку разломы одновременно являются очагами выхода из недр подогретых (термальных) вод. Это единственные экосистемы, не использующие солнечную энергию. Они живут за счет энергии недр Земли.

Высокопродуктивные экосистемы (сгущения живого вещества) суши:

1. Экосистемы берегов морей и океанов в районах, хорошо обеспеченных теплом. 2. Экосистемы пойм, периодически заливаемые водами рек, которые откладывают ил, а вместе с ним органические и биогенные вещества. 3. Экосистемы небольших внутренних водоемов, богатые питательными веществами. 4. Экосистемы тропических лесов.

Вторичная (животная) продукция выше в океане, чем в наземных экосистемах, это связано с тем, что на суше в звено консументов (травоядных) в среднем включается лишь около 10% первичной продукции, а в океане - до 50%, поэтому, несмотря на более низкую первичную продуктивность океана, чем суши, по массе вторичной продукции эти экосистемы примерно равны.

В наземных экосистемах основную продукцию (до 50%) и биомассу (около 90%) дают лесные экосистемы. Основная масса этой продукции поступает сразу в звено деструкторов и редуцентов. Для таких экосистем характерно преобладание детритных (за счет мертвого органического вещества) цепей питания. В травянистых экосистемах (луга, степи, прерии, саванны) значительно большая часть первичной продукции прижизненно отчуждается фитофагами (травоядными животными). Такие цепи носят название пастбищных или цепей выедания.

Необходимо сохранять высокопродуктивные экосистемы, они представляют основной каркас биосферы и его разрушение связано с наиболее значительными отрицательными последствиями.

Продуктивность экосистем

Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство биомассы (живой материи) - один из фундаментальных процессов биосферы. Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений или в энергетических единицах -эквивалентном числе ккалорий или джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в экосистеме (рис. 12.33).

Рис. 12.33. Первичная продукция больших подразделений

биосферы (из Ф. Рамада, 1981)

Примечание: интенсивность продукции пропорциональна густоте штриховки

Теоретически возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. А как известно, лишь часть энергии света, получаемой зеленой поверхностью, может быть использована растениями. Из коротковолнового излучения Солнца только 44% относится к фотосинтетически активной радиации (ФАР) - свет по длине волны, пригодный для фотосинтеза. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10-12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного, отмечается в зарослях джугары и тростника в Таджикистане в кратковременные, наиболее благоприятные периоды. КПД фотосинтеза в 5% считается очень высоким для фитоценоза. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1 % из-за ограничения фотосинтетической активности растений множеством факторов, среди них таких, как недостаток тепла и влаги, неблагоприятные физические и химические свойства почвы и т. д. Средний коэффициент использования энергии ФАР для территории России равен 0,8%, на европейской части страны составляет 1,0-1,2%, а в восточных районах, где условия увлажнения менее благоприятны, не превышает 0,4- 0,8%. Скорость, с которой растения накапливают химическую энергию, называют валовой первичной продуктивностью (ВПП). Около 20% этой энергии расходуется растениями и?1| дыхание и фотодыхание. Скорость накопления органического веще4| ства за вычетом этого расхода называется чистой первичной иро-| дуктивностью (ЧПП). Это энергия, которую могут использовать| организмы следующих трофических уровней. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами, называется вторичной продукцией. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего. Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, в конечном итоге живут за счет чистой первичной продукции сообщества. Полнота ее расхода в разных экосистемах различна. Постеленное увеличение общей биомассы продуцентов отмечается, если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений.

Мировое распределение первичной биологической продукции весьма неравномерно. Чистая продукция меняется от 3000 г/м 2 /год до нуля в экстрааридных пустынях, лишенных растений, или в условиях Антарктиды с ее вечными льдами на поверхности суши, а запас биомассы - соответственно от 60 кг/м 2 до нуля. Р. Уиттекер (1980) делит по продуктивности все сообщества на четыре класса.

1. Сообщества высшей продуктивности, 3000-2000 г/м 2 /год. Сюда относятся тропические леса, посевы риса и сахарного тростника. Запас биомассы в этом классе продуктивности весьма различен и превышает 50 кг/м 2 в лесных сообществах и равен продуктивности у однолетних сельскохозяйственных культур.

2. Сообщества высокой продуктивности, 2000-1000 г/м 2 /год. В этот класс включены листопадные леса умеренной полосы, луга при применении удобрений, посевы кукурузы. Максимальная биомасса приближается к биомассе первого класса. Минимальная биомасса соответственно равна чистой биологической продукции однолетних культур.

3. Сообщества умеренной продуктивности, 1000-250 г/м 2 /год. К этому классу относится основная масса возделываемых сельскохозяйственных культур, кустарники, степи. Биомасса степей меняется в пределах 0,2-5 кг/м 2 .

4. Сообщества низкой продуктивности, ниже 250 г/м^год - пустыни, полупустыни (в отечественной литературеих называют чаще опустыненными степями), тундры.

Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем представлена в табл. 12.6.

Таблица 12.6

Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем (по Т. Д. Акимовой, В. В. Хаскину, 1994)

На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с увеличением притока тепла и продолжительности вегетационного периода (сезона). Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье и островах Северного Ледовитого океана до более чем 200 ц/га в Краснодарском крае, на Черноморском по-1 бережье Кавказа (рис. 12.34).

Рис. 12.34. Запасы фитомассы (А) основных экосистем европейской I территории России и соотношение (в %) частей фитомассы (Б):

1 - зеленые части растений; 2- надземные многолетние одревес- " несшие части; 3 - подземные части

Общая годовая продуктивность сухого органического вещества на Земле составляет 150-200 млрд т. Две трети его образуется на суше, третья часть - в океане.

Практически вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержки жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их телах, гумусе почв и органических осадках водоемов. Питание людей большей частью обеспечивается сельскохозяйственными культурами, занимающими около 10% площади суши. Годовой прирост культурных растений равен примерно 16% всей продуктивности суши, большая часть которой приходится на леса.

Половина урожая идет непосредственно на питание людей, остальное - на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отходах. Всего человек потребляет около 0,2% первичной продукции Земли. Ресурсы, имеющиеся на Земле, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно только 50% потребностей современного населения Земли.

За успехам и в мировом производстве продовольствия скрывается тот факт, что с 1950 по 1988 г. среднедушевое производство продовольствия сократилось в 43 развивающихся странах (22 африканские страны), где проживает каждый седьмой житель планеты. Самый большой спад наблюдается в Африке. Здесь в период между I960 и 1988 г. среднее производство продовольствия в перерасчете на душу населения упало на 21 %. Предполагается, что в ближайшие 25 лет оно сократится еще на 30%. Особенно трудно обеспечить население вторичной продукцией. В рацион человека должно входить не менее 30 г белков в день.

Следовательно, увеличение биологической продуктивности экосистем и особенно вторичной продукции является одной из основных задач, стоящих перед человечеством.

Динамика экосистем

Сложение экосистем - динамический процесс. В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные.

Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов. Суточная динамика экосистем связана главным образом с ритмикой природных явлений и носит строго периодический характер. Нами уже было рассмотрено, что в каждом биоценозе имеются группы организмов, активность жизни у которых приходится на разное время суток. Одни активны днем, другие - ночью. Отсюда в составе и в соотношении отдельных видов биоценоза той или иной экосистемы происходят периодические изменения, так как отдельные организмы на определенное время выключаются из него. Суточную динамику биоценоза обеспечивают как животные, так и растения. Как известно, у растений в течение суток изменяются интенсивность и характер физиологических процессов - ночью не происходит фотосинтез, нередко у растений цветки раскрываются только в ночные часы и опыляются ночными животными, другие приспособлены к опылению днем. Суточная динамика в биоценозах, как правило, выражена тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью.

Более значительные отклонения в биоценозах наблюдаются при сезонной динамике. Это обусловлено биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности явлений природы. Так, смена времени года значительное влияние оказывает на жизнедеятельность животных и растений (спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных; периоды цветения, плодоношения, активного роста, листопада и зимнего покоя у растений). Сезонной изменчивости подвержена нередко и ярусная структура биоценоза. Отдельные ярусы растений в соответствующие сезоны года могут полностью исчезать, например, состоящий из однолетников травянистый ярус. Длительность биологических сезонов в разных широтах неодинакова. В связи с этим сезонная динамика биоценозов арктической, умеренной и тропической зон различна. Она выражена наиболее четко в экосистемах умеренного климата и в северных широтах.

Многолетняя изменчивость является нормальной в жизни любого биоценоза. Так, количество осадков, выпадающих в Барабинской лесостепи, резко колеблется по годам, ряд засушливых лет чередуется с многолетним периодом обилия осадков. Тем самым оказывается существенное влияние на растения и животных. При этом происходит выработка экологических ниш - функциональное размежевание в возникающем множестве или его дополнение при малом разнообразии.

Многолетние изменения в составе биоценозов повторяются и в связи с периодическими изменениями общей циркуляции атмосферы, в свою очередь, обусловленной усилением или ослаблением солнечной активности.

В процессе суточной и сезонной динамики целостность биоценозов обычно не нарушается. Биоценоз испытывает лишь периодические колебания качественных и количественных характеристик.

Поступательные изменения в экосистеме приводят в конечном итоге к смене одного биоценоза другим, с иным набором господствующих видов. Причинами подобных смен могут являться внешние по отношению к биоценозу факторы, действующие длительное время в одном направлении, например увеличивающееся загрязнение водоемов, возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, усиленный выпас скота и т. д. Данные смены одного биоценоза другим называют экзогенети-ческими. В том случае, когда усиливающее влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры биоценоза, обеднению их состава, снижению продуктивности, подобные смены называют дигрессивными или дигрессиями.

Эндогенетические смены возникают в результате процессов, которые происходят внутри самого биоценоза. Последовательная смена одного биоценоза другим называется экологической сукцессией (от лат. succession - последовательность, смена). Сукцессия является процессом саморазвития экосистем. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Известно, что живые организмы в результате жизнедеятельности меняют вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При сравнительно длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и как результат - оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными. В биоценозе происходит таким образом смена господствующих видов. Здесь четко прослеживается правило (принцип) экологического дублирования (рис. 12.35). Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних живых организмов благоприятны для других, с противоположными требованиями.

Рис. 12.35. Потоки энергии и механизм обеспечения

надежности биотических систем в биосфере

(по Н. Ф. Реймерсу, 1994):

1, 2, З... - потоки энергии через виды; а-а... - связи между ними, А - состояние до исчезновения вида; Б - вид 3 исчез, проходившие через него потоки энергии идут через дублирующие виды 2 и 4

На основе конкурентных взаимодействий видов в ходе сукцессии происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Пример сукцессии, приводящей к смене одного сообщества другим, - зарастание небольшого озера с последующим появлением на его месте болота, а затем леса (рис. 12.36).

Рис. 12.36. Сукцессия при зарастании небольшого озера

(по А.О. Рувинскому и др., 1993)

Вначале по краям озера образуется сплавна - плавающий ковер из осок, мхов и других растений. Постоянно озеро заполняется отмершими остатками растений - торфом. Образуется болото, постепенно зарастающее лесом. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

Сукцессии в природе чрезвычайно разномасштабны. Их можно наблюдать в банках с культурами, представляющими собой планктонные сообщества - различные виды плавающих водорослей и их потребителей - коловраток, жгутиковых в лужах и прудах, на заброшенных пашнях, выветрившихся скалах и др. В организации экосистем иерархичность проявляется и в сукцессионных процессах - более крупные преобразования биоценозов складываются из более мелких. В стабильных экосистемах с отрегулированным круговоротом веществ также постоянно осуществляются локальные сукцессионные смены, поддерживающие сложную внутреннюю структуру сообществ.

Типы сукцессионных смен. Выделяют два главных типа сукцессионных смен: 1 - с участием автотрофного и гетеротрофного населения; 2 - с участием только гетеротрофов. Сукцессии второго типа совершаются лишь в таких условиях, где создается предварительный запас или постоянное поступление органических соединений, за счет которых и существует сообщество: в кучах или буртах навоза, в разлагающейся растительной массе, в загрязненных органическими веществами водоемах и т. д.

Процесс сукцессии. По Ф. Клементсу (1916), процесс сукцессии состоит из следующих этапов: 1. Возникновение незанятого жизнью участка. 2. Миграция на него различных организмов или их зачатков. 3. Приживание их на данном участке. 4. Конкуренции их между собой и вытеснение отдельных видов. 5. Преобразование живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений. Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.

Первичной сукцессией называется процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающихся с их колонизации. Классический пример - постоянное обрастание голых скал с развитием в конечном итоге на них леса. Так, в первичных сукцессиях, протекающих на скалах Уральских гор, различают следующие этапы.

1. Поселение эндолитических и накипных лишайников, сплошь покрывающих каменистую поверхность. Накипные лишайники несут своеобразную микрофлору и содержат богатую фауну простейших, коловраток, нематод. Мелкие клещи - сапрофаги и пер-вичнобескрылые насекомые обнаруживаются сначала только в трещинах. Активность всего населения прерывиста, отмечается главным образом после выпадения осадков в виде дождя или смачивания скал влагой туманов. Данные сообщества организмов называют пионерными.

2. Преобладание листоватых лишайников, которые постепенно образуют сплошной ковер. Под круговинками лишайников в результате выделяемых ими кислот и механического сокращения слоевищ при высыхании образуются выщербленности, идет отмирание слоевищ и накопление детрита. В большом количестве под лишайниками встречаются мелкие членистоногие: коллемболы, панцирные клещи, личинки комаров-толкунчиков, сеноеды и другие. Образуется микрогоризонт, состоящий из их экскрементов.

3. Поселение литофильных мхов Hedwidia u Pleurozium schreberi. Под ними погребаются лишайники и подлишайниковые пленочные почвы. Ризоиды мхов здесь прикрепляются не к камню, а к мелкозему, который имеет мощность не менее 3 см. Колебания температуры и влажности под мхами в несколько раз меньше, чем под лишайниками. Усиливается деятельность микроорганизмов, увеличивается разнообразие групп животных.

4. Появление гипновых мхов и сосудистых растений. В разложении растительных остатков и формировании почвенного профиля постепенно уменьшается роль мелких членистоногих и растет участие более крупных беспозвоночных - сапрофагов: энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых.

5. Заселение крупными растениями, способствующее дальнейшему накоплению и образованию почвы. Ее слой оказывается достаточным для развития кустарников и деревьев. Их опадающие листья и ветви не дают расти мхам и большинству других мелких видов, начавших сукцессию. Так, постепенно на изначально голых скалах идет процесс смены лишайников мхами, мхов травами и наконец лесом. Такие сукцессии в геоботанике называют экогенетически-ми, так как они ведут к преобразованию самого местообитания.

Вторичная сукцессия - это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории. Она начинается в том случае, если уже в сложившемся биоценозе нарушены установившиеся взаимосвязи организмов в результате извержения вулкана, пожара, вырубки, вспашки и т. д. Смены, ведущие к восстановлению прежнего биоценоза, получили название в геоботанике демутационных. Примером может служить динамика видового, разнообразия на острове, Кракатау после полного уничтожения аборигенной флоры и фауны вулканическим взрывом в 1893 году (рис. 12.37).

Рис. 12.37. Динамика видового разнообразия на о. Кракатау после

полного уничтожения аборигенной флоры и фауны вулканическим

взрывом в 1893 г. (по Р. МакАртуру и Е. О. Вильсону, 1967)

Примечание крестики - число видов растений, светлые кружки - число видов гнездящихся птиц, зачерненные кружки - суммарное число видов растений и животных

Другой пример, вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара (рис. 12.38). На более выжженных местах из спор, занесенных ветром, появляются мхи-пионеры: через 3-5лет после пожара наиболее обильны «пожарный мох» -Funaria hygrometrica, Geratodon; purpureus, и др. Из высших растений весьма быстро заселяют гари Иван-чай (Chamaenerion angustifolium), который уже через 2-3 месяца обильно цветет на пожарище, а также вейник наземный (Calamagrostis epigeios) и другие виды.

Рис. 12.38. Вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса

(пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара

(по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

Примечание: числа в прямоугольниках - колебания в длительности прохождения фаз вторичной сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность показаны в произвольном масштабе (кривые отражают качественную и количественную стороны процесса)

Наблюдается дальнейшее происхождение фаз сукцессии: вейниковый луг сменяется кустарниками, затем березовым или осиновым лесом, смешанным сосново-лиственным лесом, сосновым лесом, сосново-кедровым лесом, и, наконец, через 250 лет происходит восстановление кедрово-пихтового леса.

Вторичные сукцессии совершаются, как правило, быстрее и легче, чем первичные, так как в нарушенном местообитании сохраняется почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей. Демутация не является повторением какого-либо этапа первичных сукцессии.

Климаксовоя экосистема. Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно посто-яннуючисленностьидальнейшейсменыеесоставанепроисходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - кли-максовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком - пустыня. Основные биомы земли - это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.

Изменения в экосистеме во время сукцессии. Продуктивность и биомасса. Как уже отмечалось, сукцессия является закономерным, направленным процессом, а изменения, которые происходят на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. Основными называют четыре типа сукцесси-онных изменений.

1. В процессе сукцессии виды растений и животных непрерывно сменяются. 2. Сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов. 3. Биомасса органического вещества увеличивается по ходу сукцессии. 4. Снижение чистой продукции сообщества и повышение интенсивности дыхания - важнейшие явления сукцессии.

Следует также отметить, что смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая фаза готовит среду для возникновения последующей. Здесь действует закон последовательности прохождения фаз развития: фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно закрепленном (исторически, экологически обусловленном) порядке, обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием. Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития. Это положение находит отражение в законе сукцессионного замедления: процессы, идущие в зрелых равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к снижению темпов. При этом восстановительный тип сукцессии меняется на вековой их ход, т. е. саморазвитие идет в пределах климакса или узлового развития. Эмпирический закон сукцессионного замедления является следствием правила Г. Одума и Р. Пинкертона, или правила максимума энергии поддержания зрелой системы: сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы. Правило Г. Одума и Р. Пинкертона, в свою очередь, базируется на правиле максимума энергии в биологических системах, сформулированном А. Лоткой. Вопрос этот в дальнейшем был хорошо разработан Р. Маргалефом, Ю. Одумом и известен как доказательство принципа «нулевого максимума», или минимализации прироста в зрелой экосистеме: экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности.

Линдеман (1942) экспериментально доказал, что сукцессии сопровождаются повышением продуктивности вплоть до климаксового сообщества, в котором превращение энергии происходит наиболее эффективно. Данные исследований сукцессии дубовых и дубово-ясеневых лесов показывают, что на поздних стадиях их продуктивность действительно возрастает. Однако при переходе к кли-максному сообществу обычно происходит снижение общей продуктивности. Таким образом, продуктивность в старых лесах ниже, чем в молодых, которые, в свою очередь, могут иметь меньшую продуктивность, чем предшествовавшие им более богатые видами ярусы травянистых растений. Сходное падение продуктивности наблюдается и в некоторых водных системах. Для этого есть несколько причин. Одна из них то, что накопление питательных веществ в растущей биомассе леса на корню может вести к уменьшению их круговорота. Снижение общей продуктивности могло быть просто результатом уменьшения жизненности особей по мере увеличения их среднего возраста в сообществе.

По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества, и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (в почве или воде).

Возрастает также количество образующегося детрита. Главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях. Детрит становится основным источником питательных веществ.

В ходе сукцессии увеличивается замкнутость биогеохимических круговоротов веществ. Примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10%, а далее она еще больше снижается, достигая минимума в климаксовой фазе. Правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии, со всей уверенностью можно утверждать, нарушается антропогенной трансформацией растительности и вообще естественных экосистем. Несомненно, это ведет к длинному ряду аномалий в биосфере и ее подразделениях.

Снижение разнообразия видов в климаксе не означает малой его экологической значимости. Разнообразие видов формирует сукцессию, ее направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью. Недостаточное количество видов, составляющих комплекс, не могло бы сформировать сукцессионный ряд, и постепенно, с разрушением климаксовых экосистем произошло бы полное опустынивание планеты. Значение разнообразия функционально как в статике, так и в динамике. Следует отметить, что там, где разнообразие видов недостаточно для формирования биосферы, служащей основой нормального естественного хода сукцессионного процесса, а сама среда резко нарушена, сукцессия не достигает фазы климакса, а заканчивается узловым сообществом - параклимаксом, длительно или кратковременно производным сообществом. Чем глубже нарушенность среды того или иного пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.

При потере одного или группы видов в результате их уничтожения (антропогенное исчезновение местообитаний, реже вымирание) достижение климакса не является полным восстановлением природной обстановки. Фактически это новая экосистема, потому что в ней возникли новые связи, утеряны многие старые, сложилась иная «притертость» видов. В старое состояние экосистема вернуться не может, так как утерянный вид восстановить невозможно.

При изменении любого абиотического или биотического фактора, например, при устойчивом похолодании, интродукции нового вида, вид, который плохо приспособлен к новым условиям, ожидает один из трех путей (рис. 12.39).

Рис. 12.39. Эволюционная сукцессия (по Б. Небелу, 1993)

1. Миграция. Часть популяции может мигрировать, найти местообитания с подходящими условиями и продолжить там свое существование.

2. Адаптация. В генофонде могут присутствовать аллели, которые позволят отдельным особям выжить в новых условиях и оставить потомство. Через несколько поколений под действием естественного отбора возникает популяция, хорошо приспособленная к изменившимся условиям существования.

3. Вымирание. Если ни одна особь популяции не может мигрировать, опасаясь воздействия неблагоприятных факторов, а те уходят за пределы устойчивости всех индивидов, то популяция вымрет, а ее генофонд исчезает. Если одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, можно говорить об эволюционной сукцессии.

Закон эволюционно-экологической необратимости гласит: экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные (микроэволюционные) перемены в экологических элементах (сохранившихся или временно утерянных). В том случае, когда какие-то виды утеряны в промежуточных фазах сукцессии, то данная потеря может быть функционально скомпенсирована, но не полностью. При снижении разнообразия за критический уровень, ход сукцессии искажается, и фактически климакс, идентичный прошлому, достигнут не может быть.

Для оценки характера восстановленных экосистем закон эволюционно-экологической необратимости имеет важное значение. При потере элементов это, по сути дела, совершенно экологически новые природные образования с вновь образовавшимися закономерностями и связями. Так, перенос в прошлом выбывшего из состава экосистемы вида в ходе его реакклиматизации не является механическим его возвращением. Это фактически внедрение нового вида в обновленную экосистему. Закон эволюционно-экологической необратимости подчеркивает направленность эволюции не только на уровне биосистем, но и на всех других иерархических уровнях сложения биоты.

Продуктивность экосистемы - это накопление экосистемой органического вещества в процессе ее жизнедеятельности. Продуктивность экосистемы измеряется количеством органического вещества, создаваемого за единицу времени на единицу площади.

Различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией , а прирост за единицу времени массы консументов - вторичной продукцией .

Первичная продукция подразделяется на два уровня - валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция - это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.

Растения тратят на дыхание от 40 до 70% валовой продукции. Меньше всего ее тратят планктонные водоросли - около 40% от всей использованной энергии. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, она представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами.

Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной продукции, т.е. используют ранее созданную продукцию.

Рассчитывают вторичную продукцию отдельно для каждого трофического уровня, так как она формируется за счет энергии, поступающей с предшествующего уровня.

Все живые компоненты экосистемы - продуценты, консументы и редуценты - составляют общую биомассу (живой вес) сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах - в калориях, джоулях и т.п, что позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и, например, средней биомассой.

По величине биологической продуктивности экосистемы подразделяют на 4 класса:

1) экосистемы очень высокой продуктивности - >2 кг/м2 0 в год (тропические леса, коралловые рифы);

2) экосистемы высокой продуктивности – 1-2 кг/м2 в год (липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озерах, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и внесении высоких доз удобрений);

3) экосистемы умеренной продуктивности - 0,25-1 кг/м2 в год (сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера);

4) экосистемы низкой продуктивности - < 0,25 кг/м2 в год (пустыни, тундра, горные степи, большая часть морских экосистем). Средняя биологическая продуктивность экосистем на планете равна 0,3 кг/м2 в год.

1. Классификация и особенности экосистем (Биомы:степи (чаппарали, гарриги, эспинали), пустыни, тундра, джунгли, хвойные леса, зоны морских (аппвелинга, коралловые рифы, аутвеллинга) и пресноводных (лотические: перекаты, плесы) лентические (озера и их стратификация) экосистем).

При классификации наземных экосистем принято использовать признаки растительных сообществ и климатические признаки, например, лес хвойный, лес тропический, холодная пустыня и т.п.

Гари́га , или гарри́га (фр. garrigue и окс. garriga ) - разрежённые заросли низкорослых вечнозелёных кустарников, главным образом дуба кустарникового (Quercus dumosa ) и пальмы хамеропс (Chamaerops ). Также могут быть тимьян (Thymus ), розмарин (Rosmarinus ), дрок (Genista ) и другие растения. Можно встретить в Средиземноморье, в менее сухом климате, чем фригана, на каменистых склонах, на месте сведённых, перевыпасом и палами, лесов из дуба каменного.

Чапара́ль (чапарраль, чапаррель, чапарель , исп. chaparral , от chaparro - заросли кустарникового дуба) - тип субтропической жестколистной кустарниковой растительности. Распространён в узкой полосе Тихоокеанского побережья Калифорнии и на Севере Мексиканского нагорья, на высоте 600-2400 м.

Подобные биомы находятся и в четырех других регионах Средиземноморского климата во всем мире, в том числе Средиземноморского бассейна (где он известен как маквис, маккия, maquis), центральной части Чили (где он называется Matorral), в Капской области ЮАР (мыс Доброй Надежды) (известен там как финбош) и на юго-востоке и юго-западе Австралии.

Отсутствие деревьев не связано с деятельностью человека, хотя ряд исследователей рассматривает чапараль, подобно маквису, как стадиюдеградации дубовых вечнозелёных лесов. Заросли чапараля достигают в высоту 3-4 м.

Наиболее типичной для чапараля является аденостома (Adenostoma fasciculatus), образующая чистые естественные насаждения. Широко распространены заросли кустарниковых вечнозелёных дубов, толокнянок (18 видов), представителей родов сумах, цеанотус (25 видов) и другие. У верхней границы чапараль увеличивается доля листопадных видов дуба, ирги, церциса.

Пустыня – это территория, где испарение превышает количество осадков, причем их уровень составляет менее 250мм/г. В таких условиях произрастает скудная, разреженная и обычно низкорослая растительность. Преобладание ясной погоды и разряженная растительность способствуют быстрой потере теплоты ночью, накопленной почвой днем. Для пустыней характерно значительное различие между дневной и ночной температурами. Пустынные экосистемы занимают около 16% поверхности суши и расположены практически во всех широтах Земли.

Тропические пустыни. Это такие пустыни, как Южная Сахара, которые составляют около 20% общей площади пустынь. Температура там круглый год высокая, а количество осадков минимальное.

Пустыни умеренных широт. Такие пустыни, как пустыня Мохаве в южной Калифорнии, отличаются высокими дневными температурами летом и низкими - зимой.

Холодные пустыни. Для них характерна очень низкая температура зимой и средняя – летом.

Растения и животные всех пустынь приспособлены улавливать и сохранять дефицитную влагу.

Медленный рост растений и малое видовое разнообразие делают пустыни весьма уязвимыми. Уничтожение растительности в результате выпаса или езды вне дорог ведет к тому, что на восстановление утраченного требуются десятилетия.

Травянистые экосистемы

Тропические травянистые экосистемы или саванны.

Такие экосистемы характерны для районов с высокими средними температурами, двумя продолжительными сухими сезонами и обильными осадками в остальное время года. Они образуют широкие полосы по обе стороны экватора. Некоторые из этих биомов представляют собой открытое пространство, покрытое только травянистой растительностью.

Травянистые экосистемы умеренных широт. Они встречаются во внутренних районах материков, главным образом Северной и Южной Америки, Европы и Азии. Основные типы травянистых сообществ умеренного пояса: высокотравные и низкотравные прерии США и Канады, пампы Южной Америки, вельды Южной Африки и степи от Центральной Европы до Сибири. В этих экосистемах (биомах) почти постоянно дуют ветры, способствуя испарению влаги. Густая сеть корней травянистых растений обеспечивает стабильность почвы до тех пор, пока не начинается ее распашка.

Полярные травянистые экосистемы или арктические тундры.

Они расположены в районах прилегающих к арктическим ледяным пустыням. Большую часть года тундры находятся под воздействием штормовых холодных ветров и покрыты снегом и льдом. Зимы здесь очень холодные и темные. Осадков немного, и выпадают они в основном в виде снега.

Медленное разложение органических веществ, малая мощность почвы, низкие темпы прироста растительности делают арктическую тундру одной из наиболее уязвимых экологических систем земного шара.

Лесные экосистемы.

Влажные тропические леса. Эти леса располагаются в ряде приэкваториальных районов. Они характеризуются умеренно высокими среднегодовыми температурами, которые мало изменяются в течение суток и по сезонам, а также значительной влажностью и почти ежедневно выпадающими осадками. В таких биомах доминируют вечнозеленые деревья, сохраняющие большую часть листьев или хвои круглый год, что обеспечивает непрерывное круглогодичное протекание процессов фотосинтеза.

Так как климатические условия во влажных тропических лесах практически неизменны, влага и теплота не имеют лимитирующего значения, как в других экосистемах. Основным лимитирующим фактором становится содержание биогенов в часто бедных органическим веществом почвах.

Листопадные леса умеренных широт. Они произрастают в районах с невысокими средними температурами, значительно меняющимися по сезонам. Зимы здесь не очень суровы, летний период продолжителен, осадки выпадают равномерно в течение всего года. По сравнению с тропическими леса умеренного пояса быстро восстанавливаются после вырубки и, следовательно, более устойчивы к антропогенным нарушениям.

Северные хвойные леса. Эти леса, называемые также бореальными, или тайгой, распространены в районах субарктического климата. Зимы здесь продолжительны и засушливы, с коротким световым днем и небольшими снегопадами. Температурные условия меняются от прохладных до исключительно холодных. В тайге добывают значительную часть деловой древесины, большое значение имеет промысел пушнины.

Продуктивность экосистемы. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, не диссипирует,- а накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство живой материи (биомассы) - один из фундаментальных процессов биосферы.[ ...]

ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛАНДШАФТА - способность ландшафта производить биологическую продукцию. См. Биологическая продуктивность экосистемы.[ ...]

Продуктивность экосистемы - скорость образования биологического вещества (биомассы) в единицу времени.[ ...]

Молодая, продуктивная экосистема очень уязвима из-за монотипного видового состава, так как в результате какой-то экологической катастрофы, например, засухи, ее уже не восстановить из-за разрушения генотипа. Но для жизни человечества они (экосистемы) необходимы, поэтому наша задача сохранить баланс между упрощенными антропогенными и соседствующими с ними более сложными, с богатейшим генофондом, природными экосистемами, от которых они зависят.[ ...]

Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или химического синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия материализуется в виде органических веществ тканей продуцентов.[ ...]

Состояние экосистемы - численность и соотношение организмов - управляется и определяется потоком энерши, обеспечиваемой первичной ее продуктивностью: чем выше продуктивность, тем весомее биотическая часть экосистемы. Как было показано, продукт тиввооть экосистемы зависит от потока солнечной энергии, получаемого сиотемой. Однако это не единственный фактор, определяющий продуктивность. Ухудшение плодородия почвы веизбежво приводит к онижевию энергетического потенциала экое и о темы и деградации последней (опустынивание территории).[ ...]

17.1

Биологическая продуктивность экосистемы - скорость создания в них биомассы, т.е. массы тела живых организмов. Размерность продуктивности - масса/время площадь (объем).[ ...]

Мощность биоты экосистемы определяется её продукцией, выраженной в энергетических единицах. Скорость, с которой растения в процессе фотосинтеза ассимилируют энергию солнечного света и накапливают органические вещества, составляет биологическую продуктивность экосистемы, разность которой выражается как энергия/площадь, время или масса / площадь, время. Не все органические вещества, синтезированные в процессе фотосинтеза, включаются в растительную биомассу, т.е. не все они идут на увеличение размеров и числа растений. Некоторая часть их должна быть разложена самими растениями в процессе дыхания с тем, чтобы высвободить энергию, необходимую для биосинтеза и поддержания функций жизнедеятельности самих растений. Следовательно, первичная чистая биологическая продукция экосистемы Пч будет равна всей валовой продукции растений экосистемы Пв за вычетом потерь на дыхание самих растений Пд, т.е.[ ...]

Из табл. 1.3 хорошо видно, что максимально продуктивны экосистемы суши. Хотя площадь суши вдвое меньше, чем площадь, занимаемая океанами, ее экосистемы имеют годовую первичную продукцию углерода, более чем вдвое превышающую таковую Мирового Океана (52,8 млрд. тонн и 24,8 млрд. тонн соответственно) при относительной продуктивности наземных экосистем, в 7 раз превышающей продуктивность экосистем океана. Из этого, в частности, следует, что надежды на то, что полное освоение биологических ресурсов океана позволит человечеству решить продовольственную проблему, не очень обоснованны. По-видимому, возможности в этой области невелики - уже сейчас уровень эксплуатации многих популяций рыб, китообразных, ластоногих близок к критическому, для многих промысловых беспозвоночных - моллюсков, ракообразных и других, в связи со значительным падением их численности в природных популяциях стало экономически выгодным разведение их на специализированных морских фермах, развитие марикультуры. Примерно таково же и положение со съедобными водорослями, такими как ламинария (морская капуста) и фукус, а также водорослями, используемыми в промышленности для получения агар-агара и многих других ценнейших веществ.[ ...]

В настоящее время принято считать, что чем большее число видов составляет экосистему, тем выше возможности адаптации сообщества к меняющимся условиям существования (например, кратковременным или длительным изменениям климата, а также других факторов). В ходе эволюционного развития экосистем многократно происходила смена доминирующих видов. Зачастую наиболее часто встречающиеся виды оказывались неспособными выдержать изменения действия того или иного экологического фактора, а редкие виды оказывались более стойкими и получали преимущество (например, вымирание крупных пресмыкающихся и развитие млекопитающих в конце мелового периода). Продуктивность экосистемы, таким образом, сохраняется и даже увеличивается.[ ...]

Болота, обогащенные биогенами, представляют собой самые продуктивные экосистемы, в которых обитают стаи водной дичи и многие другие животные. Общая площадь болот и переувлажненных земель на планете составляет примерно 3 млн км2. Больше всего болот в Южной Америке (почти половина) и Евразии, совсем мало - в Австралии. Болота и заболоченные территории есть во всех географических зонах, но особенно много их в тайге. В нашей стране болота занимают около 9,5% территории, причем особую ценность представляют торфяные болота, аккумулирующие в себе значительные запасы теплоты.[ ...]

Различные экологические системы характеризуются различной продуктивностью, что следует учитывать при освоении тех или иных территорий, например под сельскохозяйственное пользование. Продуктивность экосистемы зависит от ряда факторов, в первую очередь от обусловленной климатическими условиями обеспеченности теплом и влагой (табл. 2.3 и 2.4). Наиболее продуктивными являются экосистемы мелководных лиманов.[ ...]

Объективные преимущества этого метода определяются тем, что функционирование любой экосистемы изначально поддерживается непрерывным потоком энергии через ее компоненты, а интенсивность этого потока определяет динамику и продуктивность экосистемы. Все без исключения материальные потоки производственной и иной деятельности человека всегда связаны с потоками энергии и имеют ту или иную энергоемкость. Естественные и техногенные потоки энергии всегда могут быть оценены количественно. Интенсивность энергетических потоков в силу их связи с физико-географическими факторами и уровнем экономического развития всегда может быть предсказана с высокой достоверностью. Энергетический обмен в экосистемах (наряду с круговоротом вещества) является одним из главных факторов устойчивости экосистем и их самовосстано-вительного потенциала.[ ...]

Насколько регулярно осуществляется круговорот любого элемента, в т. ч. и углерода, зависит продуктивность экосистемы, что важно для сельского хозяйства и выращивания лесов. Вмешательство человека нарушает процессы круговорота. Вырубка леса и сжигание топлива влияют на круговорот углерода.[ ...]

В табл. 9 показано, что лиманы как класс местообитания стоят в одном ряду с такими естественными продуктивными экосистемами, как дождевые тропические леса и коралловые рифы. Для лиманов характерна тенденция быть более продуктивными, чем море, с одной стороны, и пресноводные бассейны - с другой. Теперь мы вновь можем свести воедино причины высокой продуктивности (см. Ю. Одум, 1961; Шельске и Ю. Одум, 1961).[ ...]

ЗАкбн МАКСИМУМА [лат. maximum наибольшее] - количественное изменение экологических условий не может увеличить биологическую продуктивность экосистемы и хозяйственную производительность агросистемы сверх вешественно-энергетических лимитов, определяемых эволюционными свойствами биологических объектов и их сообществ.[ ...]

Фотоавтотрофы (растения) составляют основную массу биоты и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в экосистеме, т.е. являются первичными производителями продукции - продуцентами экосистем. Синтезированная автотрофами новая биомасса органического вещества - это первичная продукция, а скорость ее образования - биологическая продуктивность экосистемы. Автотрофы образуют первый трофический уровень любой полночленной экосистемы.[ ...]

Ключевое слово в приведенных выше определениях - спорость. Всегда необходимо учитывать элемент времени, т. е. речь должна идти о количестве энергии, фиксированной за определенное время. Таким образом, биологическая продуктивность отличается от «выхода» в химии или промышленности. В двух последних случаях процесс заканчивается появлением определенного количества того пли иного продукта, но в биологических сообществах процесс непрерывен во времени, так что обязательно надо относить продукцию к выбранной единице времени (например, говорить о количестве пищи, произведенном за день или за год). В общем продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом, или продуктивном, сообществе может быть больше организмов, чем в менее продуктивном, но иногда это бывает и не так, если организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, на богатом пастбище, выедаемом скотом, урожай травы на корню, очевидно, будет гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое в период измерений не выгоняли скот. Наличную биомассу или урожай на корню за данное время нельзя путать с продуктивностью. Студенты, изучающие экологию, часто путают эти две величины. Первичную продуктивность системы или продукцию компонента популяции обычно нельзя определить простым подсчетом и взвешиванием (т. е. «переписью») имеющихся организмов, хотя по данным об урожае на корню можно получить верные оценки чистой первичной продуктивности, если размеры организмов велики и живое вещество некоторое время накапливается, не расходуясь (пример - сельскохозяйственные культуры).[ ...]

Различие в воздействии двух основных типов загрязнения на энергетику системы показано на фиг. 216. При повышении поступления до критического уровня часто возникают резкие колебания (например, в цветении водорослей), а дальнейшее увеличение поступления этих загрязнений приводит к стрессу - система в сущности оказывается отравленной «избытком благ». Быстрота, с какой в отсутствие должного контроля может произойти переход от хорошего к плохому, вносит дополнительные трудности в распознавание загрязнения и воздействие на него (это видно по тому, как круто кривая / идет вниз). В каких пределах эта модель применима, мы покажем в гл. 21.[ ...]

Крайне пагубно на природе Западной Сибири сказалась разработка запасов нефти и газа. Там создана своеобразная пустыня: с исчерпанием минеральных ресурсов не остается никаких природных благ, только искореженная земля. Она требует реанимации в продуктивные экосистемы. Т акие пути либо известны, либо должны быть найдены. Вообще конкретные программы восстановления природно-ресурсного потенциала и поиски новых путей использования природы без ее разрушения достаточно перспективны.[ ...]

Таким образом, впервые предложенный критерий воздействия нооценоза на экосистему позволяет выразить это воздействие безразмерным численным показателем и по его величине охарактеризовать степень воздействия хозяйственной деятельности человека на продуктивность экосистемы. Критерий воздействия нооценоза на экосистему позволяет оценить ее продуктивность в зависимости от влияния предприятий, человеческого общества, продуктов его труда и вредных отходов производства как при функционировании нооценозов. так и при планировании их развития, а также при целенапрапенном видоизменении экологических пирамид при планировании и выборе стратегии хозяйственной деятельности.[ ...]

Вход системы - поток солнечной энергии. Большая часть ее рассеивается в виде теплоты. Часть энергии, эффективно поглощенная растениями, преобразуется при фотосинтезе в энергию химических связей углеводов и других органических веществ. Это - валовая первичная продукция экосистемы. Часть энергии теряется в процессе дыхания растений, а часть используется в других биохимических процессах в растении и в конечном счете также рассеивается в виде тепла. Оставшаяся часть новообразованных органических веществ обусловливает прирост биомассы растений - чистую первичную продуктивность экосистемы.[ ...]

Общий поток энергии, характеризующий экосистему, состоит из солнечного излучения и длинноволнового теплового излучения, получаемого от близлежащих тел. Оба вида излучения определяют климатические условия среды (температуру, скорость испарения воды, движения воздуха и т. д.), но в фотосинтезе, обеспечивающем энергией живые компоненты экосистемы, используется лишь малая часть энергии солнечного излучения. За счет этой энергии создается основная, или первичная, продукция экосистемы. Следовательно, первичная продуктивность экосистемы определяется как скорость, с которой лучистая энергия используется продуцентами в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме химических связей органических веществ. Первичную продуктивность Р выражают в единицах массы, энергии или эквивалентных единицах в единицу времени.[ ...]

Важнейшим показателем при определении предельных нагрузок на окружающую среду является понятие качества среды. Качество среды - совокупность параметров, удовлетворяющих условиям существования человека (экологическая ниша) и условиям существования человеческого общества. В качестве критериев качества среды могут быть использованы биологическая продуктивность экосистемы, соотношение видов, состояния трофических систем и т. п. В США качество среды характеризуется системой специальных баллов. Сумма баллов в том или ином регионе определяет качество среды.[ ...]

Экологические сукцессии - это последовательная смена экосистем при постепенном направленном изменении условий среды, например, при нарастании (или убывании) влажности или богатства почвы, при изменении климата и т.д. В этом случае экологическое равновесие как бы «скользит»: параллельно (или с некоторым отставанием) с изменениями условий среды изменяется состав живых организмов и продуктивность экосистемы, постепенно роль одних видов убывает, а других - увеличивается, разные виды выбывают из состава экосистемы или, наоборот, пополняют его. Сукцессии могут вызываться внутренними и внешними (по отношению к экосистеме) факторами, протекать очень быстро или тянуться столетиями. Если изменение среды будет резким (пожар, разлив большого количества нефти, проход колесной техники в тундре), то экологическое равновесие разрушится.[ ...]

Когда из рек отводят воду, болота вдоль их русел, не подпитываясь паводками, пересыхают, и это также ведет к исчезновению многих видов растений и животных. Болота в природе играют большую роль в очищении воды, просачивающейся сквозь их толщу в грунтовые воды. Болота являются регуляторами речного стока, они питают родники и реки. Кроме того, болота, обогащенные биогенами, представляют собой наиболее продуктивные экосистемы, служат местообитаниями многих диких животных.[ ...]

С. С. Шварц пишет: «Климатические катастрофы, не выходящие, однако, за пределы многовековых колебаний, могут снизить численность мелких млекопитающих в десятки и сотни тысяч раз, но через 2-3 сезона размножения зверьки вновь восстанавливают свою. численность до оптимума. Кажущееся же незначительным снижение численности животных, вызванное антропогенными влияниями, нередко приводит к массовому вымиранию вида» . Сохранение или реконструкция достаточно сложной, многовидовой и продуктивной экосистемы в региональном масштабе требуют глубокого и тщательного научного анализа экосистемы региона, что, к сожалению, далеко не всегда возможно при нынешнем уровне развития экологии. Представляется, однако, справедливым следующий тезис: несмотря на сложность, дороговизну и длительность экологических разработок, они должны предшествовать любому хозяйственному мероприятию, которое может вызвать экологические сдвиги регионального масштаба.[ ...]

По мысли А. Н. Тетиора , Б. - ключ к решению проблемы восстановления экологического равновесия на урбанизированных территориях. БИОПОЛЕ, биологическое поле - поле, оказывающее воздействие на живые организмы. Природа такого воздействия не ясна; проявляется в виде электромагнитных и биоэнергетических процессов. БИОПОЛИТИКА - политика, в основе которой признание неравенства рас. Б. часто является оправданием агрессивных политических или даже военных актов. См. Расизм. БИОПРОДУКТИВНОСТЬ ЭКОСИСТЕМЫ - см. Биологическая продуктивность экосистемы. БИОРАЗНООБРАЗИЕ -см. Разнообразие биологическое.[ ...]

Организмами-производителями являются автотрофы - прибрежная растительность, водные многоклеточные и одноклеточные плавучие растения (фитопланктон), живущие до глубин, куда еще проникает свет. За счет энергии, поступающей через ввод, организмы-производители в процессе фотосинтеза синтезируют органическое вещество из воды и углекислого газа. Основным показателем мощности экосистемы является ее продуктивность, под которой понимают массу органического вещества в телах организмов-продуцентов. Продуктивность экосистемы зависит от количества света, воды, богатства почвы или воды органическими и минеральными соединениями.[ ...]

В условиях существенной реконструкции водных систем - полностью зарегулированный сток многих рек, создание сети разнообразных водохранилищ, использование большого числа водоемов в качестве водоемов-охладителей энергетических объектов, интенсивная эвтрофикация многих внутренних водоемов, переброска стока многих рек с севера на юг - необходим совершенно иной подход к решению проблемы повышения воспроизводства рыбных богатств. Для этого, по-видимому, еще не достаточно только детального знания экологии размножения и развития ценных видов рыб, а надо научиться искусственно формировать продуктивные экосистемы, привлекая для этих целей даже далеко не традиционные для нашей страны объекты разведения (рыбоводства). Если мы сумеем выяснить сложные процессы, связанные со степенью устойчивости и изменчивости биологических систем (организм, популяция, экосистемы), на основании детального и одностороннего анализа кинетики протекающих процессов на разном уровне биосистем и перейдем от простой формы эксплуатации рыбных ресурсов в водоемах к управлению продуктивностью водных экосистем, то мы сумеем не только предвидеть и предотвратить нежелательные для нас изменения в фауне рыб, но и повысить их продуктивность.[ ...]

Биологический мониторинг основывается на наблюдениях за параметрами окружающей среды на сети контрольных пунктов и носит локальный характер. Геосистемный мониторинг использует не только данные, полученные биологическим мониторингом, но и систему особых ключевых (тестовых) площадей и имеет региональный характер. Эти ключевые площади принято называть природными (геоэкологическими) тестовыми полигонами, на которых устанавливаются геосистемные тесты: ПДК (предельно допустимые концентрации), ЕССПС (естественная способность природной среды к самоочищению), ЭВБ (энергетически-вещественный баланс), БПЭ (биологическая продуктивность экосистемы) и др. В каждой природной зоне рекомендуют иметь по одному полигону.[ ...]

Особое экологическое значение имеет географическое происхождение степных видов. Представители родов северного происхождения, таких, как 8Ира, А горугоп и Роа, возобновляют рост ранней весной, достигают максимального развития в конце весны или начале лета (когда семена созрели), а в жаркую погоду как бы впадают в «полусон»; осенью их рост возобновляется и они остаются зелеными, несмотря на мороз. Представители родов южного происхождения, таких, как, Апс1-городоп, ВисМое и ВЫе1оиа, возобновляют рост в конце весны, растут непрерывно все лето, достигают максимума биомассы к концу лета или осенью и остальное время не растут. С точки зрения годовой продуктивности экосистемы в целом благоприятна смесь северных и южных злаков, особенно потому, что в одни годы дожди могут быть обильными весной или осенью, а в другие годы - в середине лета. Замена таких адаптированных смесей «монокультурами» приводит к колебаниям продуктивности (еще один простой экологический факт, который не понимают даже агрономы!).[ ...]

Палы играют особенно большую роль в лесных и степных районах умеренных зон и в тропических районах с засушливым сезоном. Во многих районах на западе или юго-востоке США трудно найти более или менее крупный участок, в котором хотя бы за последние 50 лет не было случая пожара. Чаще всего естественной причиной пожара служит удар молнии. Североамериканские индейцы намеренно выжигали леса и прерии. Таким образом, пожар был лимитирующим фактором еще задолго до того, как человек начал решительно изменять окружающую среду. К сожалению, неосторожным поведением современный человек часто так усиливал действие огня, что разрушал или повреждал ту самую продуктивную среду, которую хотел поддержать. Однако абсолютная защита от пожаров не всегда приводит к желанной цели, т. е. к повышению продуктивности экосистемы. Итак, стало ясно, что пожар надо рассматривать как экологический фактор наряду с температурой, атмосферными осадками и почвой и изучать этот фактор без каких бы то ни было предрассудков. Сейчас, как и в прошлом, роль огня как друга или врагг цивилизации целиком зависит от научных знаний и от контроля над ним.[ ...]

Существенно различаются методы исследования биологического и геоэкологического мониторинга. Биологический мониторинг базируется на систематическом слежении (наблюдении и контроле) за некоторыми параметрами (индикаторами) окружающей среды (геофизическими, биохимическими и биологическими), имеющими биоэкологические значения, на сети контрольных пунктов, т. е. имеет в основном локальный характер. Ключевые площади можно называть природными (геоэкологическими) тестовыми полигонами; на них разрабатываются геосистемные тесты (индикаторы) типа ПДК, ЕССПС, ЭВБ, БПЭ для мониторинга окружающей среды в целом.[ ...]

Специальный термин пермеанты был предложен Шелфордом для обозначения высокоподвижных животных, таких, как птицы, млекопитающие и летающие насекомые, которые соответствуют нектону водных экосистем. Они свободно передвигаются между ярусами и подсистемами и между развивающимися и зрелыми стадиями растительности, которые обычно образуют мозаику в большинстве ландшафтов. У многих животных разные стадии жизненного цикла проходят в разных ярусах или сообществах, так что эти животные используют все преимущества каждого из сообществ.[ ...]

Глобальное истощение окружающей среды прогрессирующей рыночной экономикой может сопровождаться поддерживанием стационарного состояния и даже видимого улучшения определенных локальных участков (регионов, стран) на основе разомкнутого круговорота веществ, т.е. непрерывного внесения необходимого количества потребляемых веществ и непрерывного удаления отходов. Однако ра-зомкнутость локального круговорота означает, что существование искусственно поддерживаемого в стационарном состоянии участка сопровождается ухудшением состояния окружающей среды в остальной части биосферы. Цветущий сад, озеро или река, поддерживаемые в стационарном состояние на базе разомкнутого круговорота веществ, гораздо опаснее для биосферы в целом, чем заброшенная, превращенная в пустыню земля. В естественных пустынях продолжает действовать принцип Ле Шателье. Лишь величина компенсации возмущений оказывается ослабленной по сравнению с более продуктивными экосистемами.[ ...]

В любой момент времени большая часть фосфора находится в связанном состоянии - либо в организмах, либо в отложениях (в органическом детрите и неорганических частицах). Не более 10% фосфора присутствует в озерах в растворимой форме. Быстрое движение в обе -стороны (обмен) идет постоянно, но существенный обмен между твердой и растворимой формами часто нерегулярен, идет «рывками», с периодами, когда фосфор только уходит из отложений, и периодами, когда он только усваивается организмами или поступает в отложения, что связано с сезонными изменениями температуры и активности организмов. Как правило, связывание фосфора идет быстрее, чем освобождение. Растения быстро накапливают фосфор в темноте и в других условиях, когда не могут его использовать. За период быстрого роста продуцентов (обычно это бывает весной) весь доступный фосфор может оказаться связанным в продуцентах и консументах. Тогда активность -системы снижается, пока не разложатся трупы, фекалии и не высвободятся биогенные элементы. Однако концентрация фосфора в данный конкретный момент мало может сказать о продуктивности экосистемы. Низкое содержание растворенного фосфата может означать, либо что -система истощена, либо что метаболизм ее весьма интенсивен; только измерив скорость потока вещества, можно понять ситуацию. Помрой (1960) так формулирует это важное положение: «Измерение концентрации растворенного фосфата в природных водоемах не дает представления о доступности фосфора. Большая его часть или даже весь фосфор системы в любой момент может находиться в живых организмах, но при этом он может совершать полный «оборот» за один час, и в результате для организмов, способных поглощать фосфор из очень разбавленных растворов, его запас все время будет достаточным. Такие системы долгое время могут оставаться биологически стабильными при кажущемся отсутствии доступного фосфора. Изложенные здесь данные позволяют предположить, что быстрый поток фосфора типичен для высокопродуктивных систем и что для поддержания высокой продукции ■органики скорость потока важнее, чем концентрация элемента».