Кольчатые черви — довольно большая группа беспозвоночных организмов. К тому же, они считаются наиболее организованными представителями червей. Обитают они преимущественно в пресных и соленых водоемах, а также в почве. Некоторые виды тропических пиявок приспособились к наземному способу существования.

Тип Кольчатые черви: общая характеристика

Размеры представителей данной группы колеблются от нескольких миллиметров до шести метров. Довольно характерным признаком подобного организма является наличие сегментации — их тело состоит из множества колец, что и объясняет название типа. Внешняя кольчатость соответствует внутренней сегментации. Именно поэтому при ранении или повреждении тела кольчатый червь теряет лишь несколько сегментов, которые вскоре регенерируются.

Извне тело покрыто кутикулой, которая не сбрасывается. Из нее вырастают хитиновые щетинки — еще один характерный признак данной У некоторых представителей на сегментах могут быть параподии — довольно примитивные конечности, которые в некоторых случаях оснащены чувствительными щетинками или жабрами.

Кольчатые черви: особенности строения внутренних органов

Для представителей данного типа характерно наличие вторичной полости тела — целома. Заполнена эта полость специфической жидкостью, благодаря которой поддерживаются нормальные показатели

Имеется кожно-мускульный мешок, которые состоит из шаров эпителия, а также мышц, сгруппированных в кольцевые и продольные группы.

Пищеварительная система сквозная, начинается ртом и заканчивается анальным отверстием. Кольчатые черви имеют три отдела кишечника — передний, средний и задний. У некоторых видов сформированы примитивные слюнные железы.

Дыхание организма осуществляется через кожные покровы. Исключение составляют лишь некоторые морские виды животных, у которых на параподиях расположены жабры. Что же касается кровеносной системы, то она, как правило, замкнутая. Состоит из брюшной и спинной аорты, которые соединены между собой кольцевыми сосудами. Сердца у этих организмов нет — перемещение крови обеспечивается сокращением спинной аорты. Кровь может содержать самые разнообразные дыхательные пигменты.

Еще довольно простая. В переднем конце тела расположен крупный нервный ганглий, которые исполняет функции головного мозга. От него отходит нервная цепочка, которая в каждом сегменте тела образует небольшой ганглий — скопление нейронов. представлены глазами, органами химической чувствительности, а также механорецепторами, которых распределены по всему телу червя.

Кольчатые черви: особенности размножения и развития

Организмы данной группы могут быть как разнополыми, так и гермафродитами (встречаются намного реже). Например, имеет гермафродитную половую систему, но для оплодотворения необходимо две особи. Оно может происходить как во внешней среде, так и с помощью введения спермиев во внутренние каналы самки.

Интересен и тот факт, что кольчатые черви с выраженной сегментацией обладают склонностью к быстрой и интенсивной регенерации. Благодаря этому для некоторых видов характерно Развитие организмов прямое, без метаморфоз.

Стоит отметить, что роль кольчатых червей довольно весомая. Например, всем известный отвечает за аэрацию почвы. К этой группе относятся и пиявки, которые часто используются в современной медицине. Особой ценностью обладает гирудин, вырабатываемый пиявкой, так как он разжижает кровь и используется в борьбе с тромбозами и другими опасными болезнями.

Кольчатые черви – билатерально-симметричные сегментированные животные.

Систематика. К типу относится 5 классов, из которых наиболее известны классы Многощетинковые (Polychaeta) – 13000 видов, Малощетинковые (Olygochaeta) – 3500 видов и Пиявки (Hirudinea) – около 400 видов.

Форма и размеры тела. Тело кольчецов в подавляющем большинстве червеобразное, в поперечном сечении круглое или овальное. Туловище имеет выраженную как внешнюю, так и внутреннюю сегментацию. В этом случае говорят об истинной метамерии. При этом метамерия распространяется и на внутреннее строение червей. У пиявок наружная сегментация не соответствует внутренней.

Размеры кольчатых червей составляют от нескольких миллиметров до 2 м (наземные формы) и даже до 3 м (морские виды).

Внешнее строение тела. У многощетинковых хорошо выражен головной отдел, несущий органы разнообразного назначения: щупальца, глазки, пальпы. У некоторых видов пальпы разрастаются в сложный ловчий аппарат. На последнем сегменте расположены одна или несколько пар чувствительных усиков. Каждый туловищный сегмент по бокам несет параподии – сложные выросты тела. Основная функция этих выростов – передвижение червя. Каждая параподия состоит из двух лопастей, внутри которых находятся многочисленные щетинки. Из них несколько более крупных, их называют ацикулы. К лопастям прикреплена пара чувствительных усиков. В состав параподии часто входит и жаберный аппарат. Параподии имеют довольно разнообразное строение.

У малощетинковых червей головной отдел выражен слабо, боковые выросты (параподии) отсутствуют. Имеются лишь сравнительно немногочисленные щетинки. На теле хорошо заметен «поясок», состоящий из утолщенных сегментов.

У пиявок на переднем и заднем конце тела расположены мощные присоски. У немногих видов по бокам имеются жаберные выросты.

Кожно-мускульный мешок. Снаружи тело кольчатых червей покрыто тонкой кутикулой, под которой лежат клетки кожного эпителия. Кожа червей богата железистыми клетками. Секрет этих клеток имеет защитное значение. У ряда видов кожные выделения идут на постройку своеобразных домиков. Щетинки червей являются производными эпителия. Под кожей залегает слой кольцевой мускулатуры, позволяющей животному изменять поперечный размер тела. Ниже располагаются продольные мышцы, служащие для изменения длины тела. У пиявок между слоями кольцевых и продольных мышц располагается слой диагональной мускулатуры. У кольчецов имеются специальные мышцы, приводящие в движение параподии, пальпы, присоски и др.

Полость тела. Пространство между стенкой тела и внутренними органами у кольчецов представляет целом – вторичную полость тела. От первичной она отличается наличием собственных эпителиальных стенок, носящих название целомического эпителия (целотелия). Целотелий покрывает продольную мускулатуру стенки тела, кишечник, мышечные тяжи и другие внутренние органы. На стенках кишки целотелий превращен в хлорагогенные клетки, выполняющие выделительную функцию. При этом целомический мешок каждого сегмента тела такой изолирован от соседних перегородками - дессепиментами. Внутри целомический мешок заполнен жидкостью, содержащей различные клеточные элементы. Целом выполняет разные функции – опорную, трофическую, выделительную, защитную и другие. У пиявок целом подвергся сильной редукции и пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено особой тканью - мезенхимой, в которой целом сохраняется лишь в виде узких каналов.

Средняя кишка имеет форму простой трубки, которая может усложняться. Так, у пиявок и некоторых многощетинковых кишечник имеет боковые выросты. У малощетинковых на спинной стороне кишки имеется продольная складка, которая глубоко вдается в полость кишки – тифлозоль. Эти приспособления значительно увеличивает внутреннюю поверхность средней кишки, что позволяет наиболее полно усвоить переваренные вещества. Средняя кишка имеет энтодермическое происхождение. У малощетинковых червей на границе передней и средней кишки имеется расширение – желудок. Он может быть как эктодермальным, так и энтодермальным.

Задняя кишка, которая является производным эктодермы, обычно короткая и открывается анальным отверстием.

Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, то есть кровь везде движется по сосудам. Основные сосуды – продольные - спинной и брюшной, соединенные кольцевыми. Спинной сосуд обладает способностью к пульсации и выполняет функцию сердца. У олигохет эту функцию выполняют и кольцевые сосуды передней части тела. По спинному сосуду кровь движется сзади наперед. По кольцевым сосудам, расположенным в каждом сегменте, кровь переходит в брюшной сосуд и движется в нем спереди назад. От главных сосудов отходят более мелкие, а те в свою очередь ветвятся на мельчайшие капилляры, несущие кровь все ткани червей. У пиявок система кровеносных сосудов значительно редуцирована. Кровь движется по системе синусов – остатков целома.

Кровь большинства кольчатых червей содержит гемоглобин. Это позволяет им существовать в условиях с небольшим содержанием кислорода.

Специальных органов дыхания обычно нет, так что газообмен происходит через кожу путем диффузии. У многощетинковых червей и у некоторых пиявок имеются хорошо развитые жабры.

Выделительная система чаще всего представлена метанефридиями, которые расположены метамерно, то есть попарно в каждом сегменте. Типичный метанефридий представлен длинной извитой трубкой. Трубка эта начинается воронкой, которая открывается в целом (вторичную полость тела) сегмента, далее она пронизывает перегородку между сегментами (диссепимент) и входит в железистое метанефридиальное тело, расположенное в следующем сегменте. В этой железе трубка сильно извивается и далее открывается выделительной порой на боковой поверхности тела. Воронка и трубка покрыта ресничками, с помощью которых полостная жидкость загоняется в метанефридий. При продвижении по трубке через железу из жидкости происходит всасывание воды и различных солей, а в полости трубки остается только продукты, подлежащие удалению из организма (моча). Эти продукты и выводятся через выделительную пору. У многих видов в заднем отделе метанефридиальной трубки имеется расширение – мочевой пузырь, в котором временно скапливается моча.

У примитивных кольчатых червей органы выделения, подобно плоским червям, устроены по типу протонефридиев.

Нервная система состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Над глоткой лежит мощно развитый парный комплекс ганглиев, представляющий своеобразный головной мозг. Пара ганглиев лежит также и под глоткой. Головной мозг соединяется с подглоточными ганглиями нервными тяжами, охватывающими глотку с боков. Все это образование и называется окологлоточным кольцом. Далее, в каждом сегменте под кишечником имеется пара нервных ганглиев, которые соединены как между собой, так и с ганглиями соседних сегментов. Такая система называется брюшная нервная цепочка. От всех ганглиев отходят нервы к различным органам.

Органы чувств. На головном отделе многощетинковых червей имеются хорошо развитые органы чувств: усики и пальпы (органы осязания), глаза (иногда довольно сложные), обонятельные ямки. У некоторых форм развиты органы равновесия – статоцисты. На боковых выростах тела (параподиях) имеются усики, которые выполняют осязательную функцию.

У малощетинковых червей органы чувств развиты намного слабее, чем у многощетинковых. Имеются органы химического чувства, иногда – щупальца, статоцисты, слабо развитые глаза. В коже разбросано большое количество светочувствительных и осязательных клеток. Некоторые осязательные клетки имеют штифтик.

У пиявок в коже рассеяно множество чувствительных клеток, всегда имеются также глаза и органы химического чувства (вкусовые почки).

Половая система . Среди кольчатых червей имеются как гермафродитные, так и раздельнополые формы.

Многощетинковые черви в большинстве раздельнополы. Иногда имеет место половой диморфизм. Половые железы (гонады) образуются в целомическом эпителии. Этот процесс происходит обычно в задних сегментах червя.

У малощетинковых червей чаще встречается гермафродитизм. Половые железы расположены обычно в определенных сегментах передней части червя. Сравнительно небольшие мужские половые железы (семенники) имеют выводные протоки, которыми служат либо видоизмененные метанефридии, либо обособленные от них каналы. Более крупные женские половые железы (яичники) имеют протоки, представляющие собой измененные метанефридии. Например, при расположении яичника в 13-ом сегменте, женские половые отверстия открываются на 14-ом. Имеются также семяприемники, которые наполняются во время спаривания сперматозоидами другого червя. Пиявки в основном гермафродиты. Семенники расположены метамерно, яичников одна пара. Оплодотворение у пиявок происходит путем обмена между партнерами сперматофоров.

Размножение . Кольчатым червям присуще большое разнообразие форм размножения.

Бесполое размножение характерно для некоторых многощетинковых и малощетинковых червей. При этом происходит либо стробиляция, либо боковое почкование. Это редкий пример бесполого размножения среди высокоорганизованных животных вообще.

При половом размножении многощетинковых особи, содержащие зрелые гонады (эпитокные) переходят от ползающего или сидячего образа жизни к плавающему. А у некоторых видов половые сегменты при созревании гамет могут даже отрываться от тела червя и вести самостоятельный плавающий образ жизни. Гаметы попадают в воду через разрывы стенки тела. Оплодотворение происходит либо в воде, либо в эпитокных сегментах самки.

Размножение малощетинковых начинается с перекрестного оплодотворения. В это время два партнера прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются спермой, которая попадает в семяприемники. После чего партнеры расходятся.

В дальнейшем на пояске выделяется обильная слизь, образующая вокруг пояска муфту. В эту муфту червь откладывает яйца. При сдвигании муфты вперед она проходит мимо отверстий семяприемников; в этот момент и происходит оплодотворение яиц. Когда муфта с оплодотворенными яйцами соскальзывает с головного конца червя, края ее смыкаются, и получается кокон, в котором происходит дальнейшее развитие. Кокон дождевых червей содержит обычно 1-3 яйца.

У пиявок размножение происходит примерно также, как и у малощетинковых червей. Коконы пиявок крупные, достигающие у некоторых видов 2 см в длину. В коконе находится у разных видов от 1 до 200 яиц.

Развитие. Зигота кольчатых червей претерпевает полное, обычно неравномерное дробление. Гаструляция происходит путем инвагинации или эпиболии.

У многощетинковых червей в дальнейшем из зародыша формируется личинка, называемая трохофорой. Она имеет реснички и довольно подвижна. Их этой личинки в последствие и развивается взрослый червь. Таким образом, у большинства многощетинковых червей развитие идет с метаморфозом. Известны виды и с прямым развитием.

Малощетинковые черви имеют прямое развитие без фазы личинки. Из яиц выходят вполне сформированные молодые черви.

У пиявок из яиц в коконе формируются своеобразные личинки, которые плавают в жидкости кокона с помощью ресничного аппарата. Таким образом, взрослая пиявка образуется путем метаморфоза.

Регенерация. Для многих кольчатых червей характерна развитая способность регенерировать утраченные части тела. У некоторых видов целый организм может восстановиться всего из нескольких сегментов. Однако у пиявок регенерация выражена очень слабо.

Питание. Среди многощетинковых червей встречаются как хищники, так и растительноядные виды. Известны также факты каннибализма. Часть видов питаются органическими остатками (детритофаги). Малощетинковые черви являются в основном детритофагами, но встречаются также и хищники.

Малощетинковые черви большей частью являются почвенными обитателями. В богатых перегноем почвах численность, например червей энхитреид достигает 100-200 тысяч на квадратный метр. Обитают малощетинковые они так же в пресных, солоноватых и соленых водоемах. Водные жители населяют в основном поверхностные слои грунта и растительность. Часть видов – космополиты, есть и эндемики.

Пиявки населяют пресные водоемы. Немногие виды обитают в морях. Некоторые перешли к наземному образу жизни. Эти черви ведут либо засадный образ жизни, либо активно разыскивают своих хозяев. Однократное кровососание обеспечивает пиявок пищей на многие месяцы. Среди пиявок нет космополитов; они приурочены к определенным географическим зонам.

Палеонтологические находки кольчатых червей очень немногочисленны. Большее разнообразие в этом отношении представляют многощетинковые. От них сохранились не только отпечатки, но и во многих случаях остатки трубок. На этом основании предполагается, что все основные группы этого класса были представлены уже в палеозое. Достоверных остатков малощетинковых червей и пиявок к настоящему времени не обнаружено.

Происхождение. В настоящее время наиболее правдоподобна гипотеза происхождения кольчатых червей от паренхиматозных предков (ресничных червей). Наиболее примитивной группой принято считать многощетинковых. Именно от этой группы вероятнее всего ведут свое происхождение малощетинковые, а от последних выделилась группа пиявок.

Значение. В природе кольчатые черви имеют огромное значение. Населяя различные биотопы, эти черви включаются в многочисленные пищевые цепочки, служа пищей огромному количеству животных. Наземные черви играют ведущую роль в почвообразовании. Перерабатывая растительные остатки, они обогащают почву минеральными и органическими веществами. Их ходы способствуют улучшению газообмена почвы и ее дренажу.

В практическом плане ряд видов дождевых червей используется в качестве производителей биогумуса. Червь – энхитрей используется в качестве корма для аквариумных рыбок. Энхитреев размножают в огромных количествах. В тех же целях добывают в природе червя трубочника. Медицинских пиявок в настоящее время используют для терапии некоторых заболеваний. В некоторых тропических странах в пищу употребляют палоло – половые (эпитокные) сегменты червей, отделившихся от передней части животных и всплывших к поверхности воды.

Общая характеристика типа Членистоногие .

Членистоногие – двусторонне-симметричные сегментированные животные с метамерно расположенными членистыми конечностями. Это самая богатая видами и разнообразная группа животных.

Систематика. Тип членистоногие разделяют на несколько подтипов.

Подтип Жабернодышащие (класс Ракообразные)

Подтип Трилобиты (вымершая группа)

Подтип Хелицеровые (класс Меростомовые, класс Паукообразные)

Подтип Первичнотрахейные

Подтип Трахейнодышащие (класс Многоножки, класс Насекомые).

К классу Меростомовые относятся современные мечехвосты и вымершие ракоскорпионы . К подтипу Первичнотрахейные относятся мелкие (до 8 см) тропические животные, которые по строению занимают промежуточное положение между кольчатыми червями и членистоногими. Эти группы животных здесь рассматриваться не будут.

Размеры тела. Длина тела членистоногих колеблется от 0,1 мм (некоторые клещи) до 90 см (мечехвосты). Наземные членистоногие достигают 15-30 см. Размах крыльев некоторых бабочек превышает 25 см. Вымершие ракоскорпионы достигали 1,5 м длины, а размах крыльев ископаемых стрекоз доходил до 90 см.

Внешнее строение . Тело большинства членистоногих состоит из головы, груди и брюшка. В состав перечисленных отделов входит разное число сегментов.

Голова , сегменты которой соединены неподвижно, несет на себе ротовые органы и органы чувств. Голова подвижно ил неподвижно соединена со следующим отделом – грудью.

Грудной отдел несет на себе ходильные конечности. В зависимости от числа грудных сегментов конечностей может быть разное количество. У насекомых к груди крепятся также и крылья. Сегменты груди соединяются между собой подвижно или неподвижно.

Брюшко вмещает в себя большую часть внутренних органов и состоит чаще всего их нескольких сегментов, подвижно соединенных между собой. На брюшке могут располагаться конечности, и другие придатки.

Ротовой аппарат у членистоногих очень сложно устроен. В зависимости от способа питания он может иметь самое разнообразное строение. Части ротового аппарата по большей части представляют собой сильно видоизмененные конечности, приспособленные для употребления практически любой пищи. В состав аппарата могут входить 3-6 пар конечностей.

Покровы. Кутикула, состоящая из хитина, является производным погруженного эпителия – гиподермы. Хитин выполняет опорную и защитную функцию. Кутикула может пропитываться карбонатом кальция, становясь при этом очень прочным панцирем, как это происходит, например, у ракообразных. Таким образом, у членистоногих покровы тела представляют собой наружный скелет. Подвижное соединение твердых участков кутикулы обеспечивается наличием перепончатых участков. Кутикула членистоногих не эластична и не может растягиваться в процессе роста животных, поэтому они периодически сбрасывают старую кутикулу (линяют) и, пока новая кутикула не затвердела, увеличиваются в размерах.

Полость тела. В процессе эмбрионального развития у членистоногих закладываются целомические мешки, но в дальнейшем они разрываются и полость их сливаются с первичной полостью тела. Так образуется смешанная полость тела – миксоцель.

Мускулатура представлена отдельными мышечными пучками, которые не образуют сплошного мышечного мешка. Мышцы крепятся как непосредственно к внутренней стенке сегментов тела, так и к внутренним их отросткам, составляющим внутренний скелет. Мускулатура у членистоногих поперечнополосатая .

Пищеварительная система у членистоногих в общем случае состоит из переднего, среднего и заднего отдела кишечника. Передний и задний отдел выстлан изнутри тонкой хитиновой кутикулой. В зависимости от типа питания строение кишечника крайне разнообразно. В ротовую полость открываются слюнные железы, которые очень часто вырабатывают ряд ферментов, в том числе и пищеварительных. Анальное отверстие открывается, как правило, на заднем конце тела.

Выделительная система у первичноводных членистоногих (ракообразных) представлена специальными железами, расположенными в головной части тела. Протоки этих желез открываются у основания антенн (усиков). У наземных членистоногих выделительная система представлена так называемыми мальпигиевыми сосудами – трубками, которые с одного конца слепо замкнуты, а другим концом открываются в кишечник на границе среднего и заднего отделов. Эти трубочки, размещаются в полости тела, и, омываясь гемолимфой, всасывают из нее продукты распада и выводят их в кишку.

Дыхательная система устроена достаточно разнообразно. У ракообразных имеются настоящие жабры . Они представляют собой ветвистые выросты на конечностях, покрытые тонкой хитиновой кутикулой, через которые и происходит газообмен. Некоторые ракообразные приспособились жить на суше (например, мокрицы).

У пауков и скорпионов органы дыхания представлены листовидными легкими , которые открываются наружу отверстиями (стигмами). Внутри легочный мешок имеет многочисленные складки. Кроме легочного мешка у некоторых пауков имеется система трахейных трубок, которые практически не ветвятся.

У клещей, многоножек и насекомых дыхательная система представлена трахеями , которые открываются наружу отверстиями (дыхальца, стигмы). Трахеи сильно ветвятся и проникают во все органы и ткани. Трахея имеет тонкую хитиновую выстилку и укреплена изнутри хитиновой спиралью, которая не позволяет трубочке спадаться. Кроме того, у летающих насекомых имеются расширения – воздушные мешки, наполняющиеся воздухом и уменьшающие удельный вес животного. Вентиляция в трахейной системе идет как пассивно (диффузия), так и активно (изменение объема брюшка).

У некоторых личинок насекомых имеются особые органы дыхания – трахеальные жабры . Газообмен у таких членистоногих идет путем диффузии.

У некоторых клещей дыхательная система отсутствует, и газообмен идет через всю поверхность тела.

Кровеносная система у всех членистоногих незамкнута я, то есть не везде кровь течет по сосудам. Под хитиновым покровом спины имеется сердце, от которого отходят кровеносные сосуды. Однако на некотором расстоянии от сердца стенки сосудов исчезают, и дальнейший свой путь кровь совершает по щелям между внутренними органами. Затем она попадает в сердце через отверстия, которые называются остии. У ракообразных и клещей сердце мешковидное, а у скорпионов, пауков и насекомых оно многокамерное. У некоторых клещей кровеносная система может отсутствовать.

Кровь у подавляющего большинства членистоногих бесцветна и обычно называется гемолимфой. Это достаточно сложная жидкость: она состоит как из собственно крови, так и полостной жидкости. В связи с отсутствием специальных пигментов, гемолимфа практически не может активно участвовать в процессе газообмена. Гемолимфа некоторых насекомых (листоедов, божьих коровок) содержит довольно токсичные вещества, и может играть защитную роль.

Жировое тело. У наземных членистоногих имеется запасающий орган – жировое тело, расположенное между внутренностями. Жировое тело принимает участие в регуляции водного обмена.

Нервная система. В общем случае у членистоногих нервная система построена по типу кольчатых червей. В ее состав входят парный надглоточный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка. От ганглиев цепочки отходят периферические нервы. Особого развития достигает надглоточный ганглий у насекомых, у которых обычно говорится о наличии головного мозга. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов. Такая концентрация часто связана с уменьшением числа сегментов (слиянием их между собой). Например, у клещей, утративших сегментацию, брюшная цепочка превращается в общую нервную массу. А у многоножек, тело которых состоит из множества одинаковых сегментов, нервная цепочка очень типична.

Органы чувств у большинства членистоногих достигают высокого развития.

Органы зрения расположены на голове и часто представлены сложными (фасеточными глазами), которые занимают у некоторых насекомых большую часть поверхности головы. У многих ракообразных фасеточные глаза сидят на стебельках. Кроме того, у насекомых и паукообразных имеются простые глазки. Непарный лобный глазок характерен для некоторых ракообразных.

Органы осязания представлены различными щетинками и волосками, расположенных на теле и конечностях.

Органы обоняния и вкуса. Большая часть обонятельных окончаний расположено на усиках и челюстных щупиках насекомых, а так же на антеннуллах ракообразных. Обоняние у насекомых развито очень хорошо: достаточно 100 молекул феромона на 1 см 2 воздуха, выделенного самкой шелкопряда, чтобы самец начал поиск партнерши. Органы вкуса у насекомых располагаются как на ротовых конечностях, так и на концевых члениках ног.

Органы равновесия . У ракообразных в основном членике антеннул расположен статоцист – впячивание кутикулы, усаженное изнутри чувствительными волосками. В этой полости обычно находятся мелкие песчинки, играющие роль статолитов.

Органы слуха. У некоторых насекомых хорошо развиты так называемые тимпанальные органы, воспринимающие звуки. Например, у кузнечиков они располагаются на основаниях голеней передних ног. Как правило, те насекомые, которые способны воспринимать звуки, способны также их издавать. К таким относятся многие прямокрылые, некоторые жуки, бабочки и др. Для этого у насекомых есть специальные приспособления, расположенные на теле, крыльях и конечностях.

Прядильные железы. Для некоторых членистоногих характерно наличие прядильных желез. У пауков они располагаются в брюшке и открываются паутинными бородавками на кончике брюшка. Пауки используют свою паутину чаще всего для охоты и постройки убежищ. Эта нить - одна из самых прочных в природе.

У личинок ряда насекомых прядильные железы находятся в переднем отделе тела и открываются около ротового отверстия. Их паутинка идет большей частью на постройку убежища или кокона.

Половая система. Членистоногие являются раздельнополыми животными, которым очень часто присущ половой диморфизм. Самцы отличаются от самок более яркой окраской и зачастую меньшей величиной. У самцов насекомых усики намного сильнее развиты.

Половая система самок состоит из желез – яичников, яйцеводов и влагалища. Сюда же относятся придаточные железы и семяприемники. Из наружных органов может присутствовать яйцеклад различного строения.

У самцов органы размножения представлены семенниками, выносящими протоками и придаточными железами. У ряда форм имеются различно устроенные копулятивные органы.

Полиморфизм. В колониях общественных насекомых имеются особи, отличающиеся друг от друга по строению, по физиологии и поведению. В гнездах пчел, муравьев и термитов присутствует, как правило, только одна самка, способная откладывать яйца (матка или царица). Самцы в колонии присутствуют либо постоянно, либо появляются по мере истощения у матки запаса сперматозоидов от предыдущего спаривания. Все остальные особи называются рабочими, которые являются самками с угнетенной половой функцией. У термитов и муравьев рабочие особи разделены на касты, каждая из которых выполняет определенную функцию (сбор пищи, защита гнезда и т.д.). Появление в гнезде самцов и полноценных самок происходит только в определенное время.

Биология размножения. Как уже говорилось, членистоногие являются раздельнополыми животными. Однако среди них нередки случаи партеногенеза (тли, дафнии). Иногда спариванию предшествует ритуал ухаживания, и даже драки самцов за самку (у жуков-оленей). После спаривания самка иногда съедает самца (богомолы, некоторые пауки).

Чаще всего происходит откладка яиц группами или по одному. У некоторых членистоногих развитие яиц и личинок происходит в организме самки. В этих случаях имеет место живорождение (скорпионы, некоторые мухи). В жизни многих видов членистоногих имеет место забота о потомстве.

Плодовитость членистоногих колеблется в очень широких пределах и зависит очень часто от экологических условий. У некоторых тлей, например, самки откладывают только одно зимующее яйцо. Матка медоносной пчелы способна отложить до 3000 яиц в день, а матка термитов до 30000 в день. За свою жизнь эти насекомые откладывают миллионы яиц. В среднем же плодовитость составляет несколько десятков или сотен яиц.

Развитие . У большинства членистоногих развитие происходит с метаморфозом, то есть с превращением. Из яйца выходит личинка, которая после нескольких линек личинка превращается во взрослое животное (имаго). Часто личинка сильно отличается от имаго как по строению, так и по образу жизни.

В цикле развития ряда насекомых присутствует фаза куколки (бабочки, жуки, мухи). В этом случае говорят о полном метаморфозе . У других (тли, стрекозы, клопы) такой фаза нет, и метаморфоз этих насекомых называется неполным .

У некоторых членистоногих (пауков, скорпионов) развитие прямое. В этом случае из яиц выходят вполне сформированные молодые животные.

Продолжительность жизни членистоногих исчисляется обычно несколькими неделями или месяцами. В ряде случаев развитие затягивается на годы. Например, личинки майских жуков развиваются около 3 лет, жуков оленей – до 6 лет. У цикад личинки живут в почве до 16 лет и только после этого превращаются во взрослых цикад. Личинки поденок живут в водоемах 1-3 года, а взрослое насекомое живет всего несколько часов, за которые успевает спариться и отложить яйца.

Распространение и экология . Представители типа членистоногие встречаются практически в любом биотопе. Они встречаются на суше, в пресных и соленых водоемах, а так же в воздухе. Среди членистоногих есть как широко распространенные виды, так и эндемики. К первым можно отнести бабочку капустную белянку, рачков – дафний, почвенных клещей. К эндемичным видам относятся, например, крупная и очень красивая бабочка брамея , которая встречается только в Колхидской низменности.

Распространение отдельных видов ограничивают различные экологические факторы.

Из абиотических факторов самыми важными являются температура и влажность. Температурные пределы активного существования членистоногих лежат в пределах от 6 до 42°С. При понижении или повышении температуры животные впадают в состояние оцепенения. Разные фазы развития членистоногих по-разному переносят температурные колебания.

Влажность среды так же во многом определяет возможность существования членистоногих. Чрезмерно низкая влажность среды, как и высокая, может привести к гибели. Для водных членистоногих наличие жидкой влаги является необходимым условием для активного существования.

На распространение членистоногих большое влияние оказывает и человеческая деятельность (антропогенное влияние ). Изменение экологических условий ведет к смене видового состава. В результате промышленной и сельскохозяйственной деятельности человека одни виды исчезают, а другие виды чрезвычайно бурно размножаются, становясь при этом вредителями.

Происхождение. Большинство исследователей сходятся в том, что членистоногие произошли от предков, близких к кольчатым червям. Предполагается, что ракообразные, хелицеровые и вымершие трилобиты произошли от кольчецов одним общим корнем, а многоножки и насекомые - другим.

Палеонтологический материал по членистоногим очень обширен. Благодаря хитиновой кутикуле остатки их достаточно хорошо сохраняются в окаменевшем виде. Исключительно хорошо сохранились наземные членистоногие и в янтаре. Однако, не смотря на это точно проследить эволюцию членистоногих сложно: отдаленные предки членистоногих в геологических слоях не сохранились. Поэтому основными методами исследования этого вопроса являются сравнительно-анатомические и сравнительно-эмбриологические.

В практической деятельности человека принято различать полезные и вредные виды.

Главными характерными признаками кольчатых червей являются:

Вторичная, или целомическая, полость тела;

Появление кровеносной и дыхательной систем;

Выделительная система в виде метанефридиев.

Краткая характеристика

Среда обитания	Морские и пресноводные, наземные и подземные животные
Строение тела	Тело вытянутое, червеобразное, метамерного строения. Двусторонняя симметрия. Трехслойные. У многощетинковых имеются параподии
Покровы тела	Кутикула. В каждом членике 8 или более щетинок для передвижения. В коже много желез. В кожно-мускульном мешке продольные и поперечные мышцы
Полость тела	Вторичная полость тела - целом, заполнена жидкостью, выполняющей роль гидроскелета
Пищеварительная система	Рот, глотка, пищевод, зоб, желудок, кишечник, анальное отверстие
Органы дыхания	Дыхание всей поверхностью тела. У многощетинковых имеются наружные жабры
Кровеносная система	Замкнутая. Один круг кровообращения. Сердца нет. Кровь красная
Выделительная система	Пара трубочек в каждом метамере - метанефридии
Нервная система	Окологлоточное нервное кольцо, брюшная нервная цепочка лестничного типа
Органы чувств	Осязательные и светочувствительные клетки, у многощетинковых имеются глаза
Половая система и развитие	Гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. Развитие без метаморфоза. Оплодотворение внутреннее. Многощетинковые раздельнополые, оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом

Главными классами типа являются Малощетинковые, Многощетинковые, Пиявки.

А.Г. Лебедев «Готовимся к экзамену по биологии»

Основные ароморфозы:

1. Появление вторичной полости тела-целома.

2. Метомерное строение тела.

3. Появление замкнутой кровеносной системы.

4. Выделительная система метонефридиального типа.

5. Более высокоорганизованная нервная система и органы чувств.

6. Возникновение органов дыхания.

7. Возникновение органов движения.

Общая характеристика кольчатых червей.

Обширная группа животных, включающая около 12к видов.

Обитают главным образом в морях, а также в пресных водах и на суше.

Для них характерны следующие черты организации:

1. Метомирия (правильное повторение подобных друг другу органов вдоль оси тела животного). Внешне это выражается в том, что все тело червя поделено перетяжками на отдельные сегменты (кольца). Поэтому, кольчатых червей еще называют кольчецами. Наряду с наружной, имеется внутренняя сегментация, которая выражается в повторяемости многих внутренних органов.

В результате, каждый сегмент до некоторой степени представляет собой самостоятельную единицу целостной системы.

Метомирия может быть гомономной (все сегменты одинаковые) и гетерономной (если сегменты отличаются друг от друга). Для кольчатых червей характерна в основном гомономная сегментация.

Метомирия возникла с необходимостью увеличить подвижность путем наращивания мышц и мышечной массы в длину. Однако, при этом встает новая проблема-управления и увеличения количества органов, чтобы обеспечить полноценную жизнедеятельность.

Таким образом, биологический смысл метомирии в целом заключается:

а) решение проблемы управления телом;

б) усиливаются все процессы жизнедеятельности, так как повторяются одни и те же органы;

в) увеличивается запас биологической прочности;

г)в связи с наличием метомерии, кольчатые черви способны к регенерации.

С эволюционной точки зрения, сегментация открывает путь к специализации и дефференцировке клеток, что приводит к снижению энергетических затрат. И возникновению гетерономной сегментации. Возникновение гетерономной сегментации наблюдается у некоторых кольчатых червей, например, у нереид.

2. Впервые у кольчецов отмечается процесс цефоллизации, то есть, образование головного отдела.

3. Кожно-мускульный мешок хорошо развит.

Благодаря чему, кольчатые черви совершают сложные волнообразные и перестатические движения. Большую роль при этом играют боковые выросты тела-пароподии, которые являются органами движения. Параподии-это еще один из способов увеличения подвижность кольчатых червей. Лучше всего пароподииразвиты у многощетинковых кольчецов.

У малощетинковых червей и пиявок пароподии подверглись в той или иной степени, редукции.

4. Кольчатые черви имеют вторичную полость тела-целом. В отличие от первичной полости тела схизоцеля, целом выстлан особым целомическим эпителием. По сути, он является внутренним органом и имеет собственные стенки.

Целом, также как и все тело кольчатых червей, сегментирован.

5. Пищеварительная система хорошо дифференцирована на отделы.

У некоторых видов имеются слюнные железы. Передний и задний отдел кишечника эктодермального происхождения, средний эндодермального происхождения.

6. Основными органами выделения являются метанефридии. Это открытая выделительная система, связанная с целомом и обеспечивающая не только функцию выделения, но и регуляцию водного режима.

Метанефридии расположены по сегментам. При этом воронка метанефридия располагается в одном сегменте, а выделительный канал открывается в соседнем сегменте.

7. У большинства кольчатых червей замкнутая кровеносная система. Это означает, что кровь течет только по сосудам и имеется сеть капилляров между артериями и венами.

8. Дыхание осуществляется через кожу, но у некоторых представителей имеются новые органы дыхания-жабры.

В жабру превращается спинной усик-параподий.

9. Нервная система состоит из парных спинных мозговых ганглиев и брюшной нервной цепочки.

Парные спинные вдоль мозга разделены на передний, средний и задний ганглий. Это отличие от предыдущих групп червей.

10. Органы чувств развиты в лучшей степени, чем у плоских и круглых червей.

Имеются глаза, способные у многих кольчецов к аккомодации. Органы осязания, органы равновесия (статоцисты), органы химического чувства, а у некоторых еще и органы слуха, устроенные по типу локаторов.

Кольчатые черви в большинстве раздельнополы, но нередко наблюдается гермафродитизм. Развитие часто протекает с метаморфозом. Типичная личинка морских кольчецов называется трохофора (несущая реснички).

Таким образом, у кольчатых червей прослеживаются прогрессивные черты организации: наличие целома, метамерность строения, появление кровеносной системы, метонефридиев, более высокоорганизованная нервная система и органы чувств. Наряду с этими чертами, имеются признаки, сближающие их с низшими червями (примитивные признаки: у личинки трохофоры имеется первичная полость тела, протонифридии, ортогональная нервная система, а на ранних стадиях развития, слепой кишечник).

Эти особенности встречаются и у взрослых кольчецов из примитивных групп.

Тип включает в себя 3 класса: класс полихеты или многощетинковые черви , класс олегохеты или малощетинковые черви, класс пиявки.

Класс полихеты(Многощетинковые черви)

Центральный класс кольчатых червей, отличающийся наибольшим количеством видов.

Одни кольчатые черви свободно плавают в воде, например, нереиды, другие зарываются в песок, например, пескожил. Имеются сидячие полихеты, живущие в известковых трубках, например, серпулиды и ползающие по дну афродиты.

Внешнее строение полихет.

Тело состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопости (пегидия).

Головной отдел образован головной лопастью,простомиумом и ротовым сегментом -перистомиумом. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки. Например, у нереиды имеются 2 пары глазков, щупальца, двучлениковыепальпы и обонятельные ямки. На перистомиуме снизу находится рот, а по бокам несколько пар усиков. Тело состоит из сегментов, число которых может доходить до 800.

У свободноподвижных бродячих полихет лучше всего выражена гомономная сегментация. Гетерономная сегментация присуща сидячим и отчасти роющим формам.

На туловищных сегментах находятся пароподии, с помощью которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт. Каждая пароподия состоит из базальной части и двух лопастей: спинной (нотоподии) и брюшной (невроподии). У основания пароподии на спинной стороне имеется спинной, а на брюшной стороне брюшной усик. У некоторых видов спинной усик пароподии превращается в перистые жабры. Пароподии, вооруженные пучками щетинок, состоящими из органического вещества близкого к хитину.

Одна из щетинок каждой лопасти наиболее развита и называется ацикулой. Это опорная щетинка. К ее основанию прикрепляются мышцы, приводящие в движение весь пучок. У некоторых видов, ведущих роющий или прикрепленный образ жизни, пароподии редуцированы. Анальная лопасть никаких придатков не несет.

Кожно-мускульный мешок.

Тело полихет покрыто односложным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу. Эпителий может быть ресничным. Он богат одноклеточными железами, выделяющими слизь и вещества, из которых многие сидячие полихеты строят свои трубки. Под эпителием залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют 4 сильно развитые ленты:2 на спинной стороне и 2 на брюшной.

Кроме того, имеются косые мышцы, проходящие наклонно от спинной части кожно-мускульного мешка к брюшной. Вторичная полость тела-целом. По сути, это мешок, заполненный полостной жидкостью, которая отделена от всех тканей и органов целомическим эпителием мезодермального происхождения.

Таким образом, продольные мышцы, кишечник и внутренние органы покрыты однослойным эпителием.

Другая особенность целома у полихет заключается в его метомерном строении .

Это значит, что каждый сегмент тела полихеты имеет по существу свою полость, полностью отделенную от полостей соседних сегментов специальными перегородками, состоящими из двухслойного эпителия.

Кроме того, целомическая полость в каждом сегменте полностью разделена на правую и левую половины продольной, также двухслойной перегородкой. Внутри этой перегородкой проходит кишечник, а над и под кишечником, также внутри этой перегородки, располагаются спинной и брюшной кровеносные сосуды.

То есть, в каждом внутреннем сегменте полихет имеется 2 целомических мешочка. Эпителиальные стенки этих мешочков вплотную прилегают с одной стороны к мышцам кожно-мускульного мешка, а с другой к кишечнику и друг другу, охватывая с двух сторон кишку и кровеносные сосуды. Эта часть стенок целомических мешочков называется спинной и брюшной мезентерий или брызжейки.

Целом выполняет несколько функций:

Предыдущая20212223242526272829303132333435Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

1. Продолжим заполнять таблицу.

2. Объясним приведенное утверждение.

Кольчатые черви впервые имеют вторичную полость тела и клеточное строение кожи. Во внутреннем строении появляется кровеносная система. Выделительная система представлена более развитыми метанефридиями. Большинство кольчецов – свободноживущие, некоторые имеют подобие ног – параподии. У всех двусторонняя симметрия. Есть органы чувств.

Напишем о защитной функции перегородок.

Каждый сегмент кольчатых червей отделен перегородкой и имеет по полному набору нервных узлов, нефридиев, кольцевых сосудов и половых желез. Если целостность одного сегмента нарушается, на жизнедеятельность червя это влияет в малой степени.

4. Перечислим особенности строения кольчецов.

Некоторые виды кольчецов имеют параподии и щетинки для передвижения.

Те виды, у которых нет параподий, имеют щетинки или их тело покрыто слизью для лучшего скольжения. Мышечная система всех кольчецов представлена кольцевыми и продольными мышцами.

5. Закончим схемы.
а) Пищеварительная система кольчецов
б) Нервная система кольчецов
в) Органы чувств кольчецов
6.

Напишем о разделении тела кольчеца.

Может произойти регенерация, и червь восстановит утраченные части. То есть произойдет бесполое размножение.

7. Напишем ответ об образовании пояска.

Возможно. У некоторых многощетинковых червей, живущих в морях и относящихся к типу Кольчатые черви, размножение происходит в воде, оплодотворение наружное.

Но у большинства кольчецов размножение происходит с помощью пояска.

8. Объясним взаимосвязь.

Существует прямая зависимость между количеством откладываемых яиц и заботой о потомстве. Некоторые полихеты откладывают немного яиц, и самка их охраняет. Это означает, что Кольчатые черви более прогрессивны, чем предыдущие типы червей.

Перечислим способы питания полихет.

Среди многощетинковых червей есть хищники, питающиеся мелкими морскими животными. Есть всеядные, фильтрующие воду и питающиеся растениями.

10. Закончим предложения.

Развитие полихет происходит с чередованием жизненных форм.

Их личинки не похожи на взрослых особей. Каждая жизненная форма выполняет различные функции: воспроизведение, расселение, самосохранение. У некоторых полихет наблюдается забота о потомстве.

11. Закончим схему.
Значение полихет в природе

Фильтруют воду.
2. Они корм для рыб.
3. Питаются остатками отмерших животных.

12. Напишем отличия в питании разных червей.

Малощетинковые черви питаются органическими веществами из растительных остатков почвы, а среди многощетинковых встречаются и хищники, и всеядные, и растительноядные.

Напишем общие приспособления у простейших и олигохет.

Для перенесения неблагоприятных условий многие простейшие образуют цисту, а олигохеты – защитную капсулу, и впадают в диапаузу. Эти образования сходны по выполняемым функциям.

14. Обозначим на рисунке строение дождевого червя. Сделаем вывод.

Вывод: Первичная полость тела — опорная. В ней находится жидкость, придающая телу червя упругость.

Перечислим особенности пиявок.
1) Постоянное количество сегментов тела (33)
2) Наличие присосок для прикрепления к телу жертвы или субстрату.
3) Отсутствие щетинок на теле.
4) Все пиявки живут в водной среде.

16. Назовем виды питания пиявок.

17. Определим тип и класс червей.

Объясним особенность пиявок.

У пиявок нервная система развита лучше.

19. Объясним утверждение.

Утверждение не верно. Пиявки очень чувствительны к чистоте воды и при ее загрязнении погибают. Олигохеты же стойко переносят загрязнение воды и могут долго жить в таких водоемах.

Напишет ответ о гирудиях.

Гирудин необходим для препятствия свертыванию крови на ранке жертвы и в желудке самой пиявки. Если он не будет вырабатываться, пиявка не сможет питаться, так как кровь свернется.

21. Назовем роль пиявок в медицине.

Пиявки используются в медицине для снижения давления крови при гипертонии и угрозе кровоизлияния, инсульта.

Укажем характеристики классов кольчатых червей.
Классы типа Кольчатых червей.

А — 1, 2, 8, 10, 16
Б — 4, 6, 11, 12, 17
В — 3, 5, 7, 9, 14, 15

Запишем ответы на кроссворд №1.

Ответы:
1. Капсула
2. Поясок
3. Полихеты
4. Полость
5. Цепочка
6. Олигохеты
7. Цепень
8.

Дыхание
Ключевое слово: кольчецы

Тип Кольчатые черви

Ароморфозы типа:

1) наличие органов движения;

2) появление органов дыхания и замкнутой кровеносной системы;

3) вторичная полость тела.

Тип Кольчатых червей охватывает около 8000 видов высших червей, обладающих гораздо более сложной организацией, чем предыдущие типы.

Главные признаки типа:

Тело червей слагается из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и задней анальной лопасти (пигидия). На головной лопасти располагаются органы чувств.

Есть хорошо развитый кожно-мускульный мешок.

3. У кольчатых червей впервые появляется вторичная полость тела или целом (пространство между стенкой тела и внутренними органами с собственной эпителиальной выстилкой, которая отделяет полостную жидкость от всех окружающих тканей и органов). Она разделена на камеры в соответствии с внешней сегментацией.

4. Ротовое отверстие лежит на брюшной стороне первого ceгмента туловища.

Пищеварительная система слагается из ротовой полости, глотки, средней кишки и задней кишки, открывающейся анальным отверстием на конце анальной лопасти.

5. У большинства имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система.

6. Функции выделения выполняются метанефридиями.

Метанефридиями называются открытые выделительные органы, в отличие от замкнутых протонефридиев.

Метанефридии начинается более или менее расширенной воронкой - нефростомом, усаженной ресничками и открывающейся в полость сегмента. От нефростома начинается нефридиальный канал, который проходит в следующий сегмент. Здесь канал образует сложный клубок и открывается выделительным отверстием наружу.

Нервная система состоит из парных над- и подглоточного ганглиев, связанных с окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой. Последняя представляет собой пару продольно сближенных стволов, образующих в каждом сегменте нервные узлы.

Наиболее примитивные кольчатые черви раздельнополы; у части вторично появляется гермафродитизм.

9. Дробление яйца идет по спиральному типу.

10. У низших представителей типа развитие протекает с метаморфозом, типичная личинка - трохофора.

Согласно наиболее распространенному взгляду кольчатые черви произошли от низших несегментированных червей.

Тип подразделяется на три класса - Малощетинковые (представитель дождевой червь), Многощетинковые (нереис, пескожил) и Пиявки.

Полагают, что в ходе эволюции многощетинковые дали начало членистоногим.

1. Плоские черви:

а) двухслойные животные;

б) трехслойные животные.

Укажите органы выделения у бычьего цепня:

а) протонефридии;

б) метанефридии;

3. Промежуточный хозяин печеночного сосальщика:

а) корова;

б) малый прудовик;

в) человек.

4. Усложнение круглых червей по сравнению с плоскими связано с появлением:

а) трехслойного строения тела;

б) нервной системы;

в) гермафродитизма;

г) сквозной пищеварительной системы.

а) тип Круглые черви;

б) класс Ленточные черви;

в) класс Сосальщики?

Сколько слоев мышц имеют круглые черви?

а) один; б) два; в) три.

7. Сколько члеников имеет тело дождевого червя?

а) 20-30; 6)250; в) до 180; г) 50.

8. Среди кольчатых червей настоящие параподии есть только у:

а) олигохет; б) полихет; в) пиявок.

Для полихет характерна(-ен; -о):

а) раздельнополость;

б) гермафродитизм;

в) почкование.

10. Какая полость тела у нереиды:

а) кишечная; б) первичная;

в) вторичная; г) заполнена паренхимой

Литература

Р.Г.Заяц, И.В. Рачковская и др. Биология для абитуриентов. Минск, «Юнипресс», 2009г., с. 129-177.

2. Л.Н. Песецкая. Биология.

Минск, «Аверсэв», 2007г., с.195-202.

3. Н.Д. Лисов, Н.А. Лемеза и др. Биология. Минск, «Аверсэв», 2009г, с.169-188.

4. Е.И. Шепелевич, В.М. Глушко, Т.В. Максимова. Биология для школьников и абитуриентов. Минск, «УниверсалПресс», 2007г., с.404-413.

Кольчатые черви – билатерально-симметричные сегментированные животные.

Систематика. К типу относится 5 классов, из которых наиболее известны классы Многощетинковые (Polychaeta) – 13000 видов, Малощетинковые (Olygochaeta) – 3500 видов и Пиявки (Hirudinea) – около 400 видов.

Форма и размеры тела. Тело кольчецов в подавляющем большинстве червеобразное, в поперечном сечении круглое или овальное. Туловище имеет выраженную как внешнюю, так и внутреннюю сегментацию. В этом случае говорят об истинной метамерии. При этом метамерия распространяется и на внутреннее строение червей. У пиявок наружная сегментация не соответствует внутренней.

Размеры кольчатых червей составляют от нескольких миллиметров до 2 м (наземные формы) и даже до 3 м (морские виды).

Внешнее строение тела. У многощетинковых хорошо выражен головной отдел, несущий органы разнообразного назначения: щупальца, глазки, пальпы. У некоторых видов пальпы разрастаются в сложный ловчий аппарат. На последнем сегменте расположены одна или несколько пар чувствительных усиков. Каждый туловищный сегмент по бокам несет параподии – сложные выросты тела. Основная функция этих выростов – передвижение червя. Каждая параподия состоит из двух лопастей, внутри которых находятся многочисленные щетинки. Из них несколько более крупных, их называют ацикулы. К лопастям прикреплена пара чувствительных усиков. В состав параподии часто входит и жаберный аппарат. Параподии имеют довольно разнообразное строение.

У малощетинковых червей головной отдел выражен слабо, боковые выросты (параподии) отсутствуют. Имеются лишь сравнительно немногочисленные щетинки. На теле хорошо заметен «поясок», состоящий из утолщенных сегментов.

У пиявок на переднем и заднем конце тела расположены мощные присоски. У немногих видов по бокам имеются жаберные выросты.

Кожно-мускульный мешок. Снаружи тело кольчатых червей покрыто тонкой кутикулой, под которой лежат клетки кожного эпителия. Кожа червей богата железистыми клетками. Секрет этих клеток имеет защитное значение. У ряда видов кожные выделения идут на постройку своеобразных домиков. Щетинки червей являются производными эпителия. Под кожей залегает слой кольцевой мускулатуры, позволяющей животному изменять поперечный размер тела. Ниже располагаются продольные мышцы, служащие для изменения длины тела. У пиявок между слоями кольцевых и продольных мышц располагается слой диагональной мускулатуры. У кольчецов имеются специальные мышцы, приводящие в движение параподии, пальпы, присоски и др.

Полость тела. Пространство между стенкой тела и внутренними органами у кольчецов представляет целом – вторичную полость тела. От первичной она отличается наличием собственных эпителиальных стенок, носящих название целомического эпителия (целотелия). Целотелий покрывает продольную мускулатуру стенки тела, кишечник, мышечные тяжи и другие внутренние органы. На стенках кишки целотелий превращен в хлорагогенные клетки, выполняющие выделительную функцию. При этом целомический мешок каждого сегмента тела такой изолирован от соседних перегородками - дессепиментами. Внутри целомический мешок заполнен жидкостью, содержащей различные клеточные элементы. Целом выполняет разные функции – опорную, трофическую, выделительную, защитную и другие. У пиявок целом подвергся сильной редукции и пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено особой тканью - мезенхимой, в которой целом сохраняется лишь в виде узких каналов.

Средняя кишка имеет форму простой трубки, которая может усложняться. Так, у пиявок и некоторых многощетинковых кишечник имеет боковые выросты. У малощетинковых на спинной стороне кишки имеется продольная складка, которая глубоко вдается в полость кишки – тифлозоль. Эти приспособления значительно увеличивает внутреннюю поверхность средней кишки, что позволяет наиболее полно усвоить переваренные вещества. Средняя кишка имеет энтодермическое происхождение. У малощетинковых червей на границе передней и средней кишки имеется расширение – желудок. Он может быть как эктодермальным, так и энтодермальным.

Задняя кишка, которая является производным эктодермы, обычно короткая и открывается анальным отверстием.

Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, то есть кровь везде движется по сосудам. Основные сосуды – продольные - спинной и брюшной, соединенные кольцевыми. Спинной сосуд обладает способностью к пульсации и выполняет функцию сердца. У олигохет эту функцию выполняют и кольцевые сосуды передней части тела. По спинному сосуду кровь движется сзади наперед. По кольцевым сосудам, расположенным в каждом сегменте, кровь переходит в брюшной сосуд и движется в нем спереди назад. От главных сосудов отходят более мелкие, а те в свою очередь ветвятся на мельчайшие капилляры, несущие кровь все ткани червей. У пиявок система кровеносных сосудов значительно редуцирована. Кровь движется по системе синусов – остатков целома.

Кровь большинства кольчатых червей содержит гемоглобин. Это позволяет им существовать в условиях с небольшим содержанием кислорода.

Специальных органов дыхания обычно нет, так что газообмен происходит через кожу путем диффузии. У многощетинковых червей и у некоторых пиявок имеются хорошо развитые жабры.

Выделительная система чаще всего представлена метанефридиями, которые расположены метамерно, то есть попарно в каждом сегменте. Типичный метанефридий представлен длинной извитой трубкой. Трубка эта начинается воронкой, которая открывается в целом (вторичную полость тела) сегмента, далее она пронизывает перегородку между сегментами (диссепимент) и входит в железистое метанефридиальное тело, расположенное в следующем сегменте. В этой железе трубка сильно извивается и далее открывается выделительной порой на боковой поверхности тела. Воронка и трубка покрыта ресничками, с помощью которых полостная жидкость загоняется в метанефридий. При продвижении по трубке через железу из жидкости происходит всасывание воды и различных солей, а в полости трубки остается только продукты, подлежащие удалению из организма (моча). Эти продукты и выводятся через выделительную пору. У многих видов в заднем отделе метанефридиальной трубки имеется расширение – мочевой пузырь, в котором временно скапливается моча.

У примитивных кольчатых червей органы выделения, подобно плоским червям, устроены по типу протонефридиев.

Нервная система состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Над глоткой лежит мощно развитый парный комплекс ганглиев, представляющий своеобразный головной мозг. Пара ганглиев лежит также и под глоткой. Головной мозг соединяется с подглоточными ганглиями нервными тяжами, охватывающими глотку с боков. Все это образование и называется окологлоточным кольцом. Далее, в каждом сегменте под кишечником имеется пара нервных ганглиев, которые соединены как между собой, так и с ганглиями соседних сегментов. Такая система называется брюшная нервная цепочка. От всех ганглиев отходят нервы к различным органам.

Органы чувств.На головном отделе многощетинковых червей имеются хорошо развитые органы чувств: усики и пальпы (органы осязания), глаза (иногда довольно сложные), обонятельные ямки. У некоторых форм развиты органы равновесия – статоцисты. На боковых выростах тела (параподиях) имеются усики, которые выполняют осязательную функцию.

У малощетинковых червей органы чувств развиты намного слабее, чем у многощетинковых. Имеются органы химического чувства, иногда – щупальца, статоцисты, слабо развитые глаза. В коже разбросано большое количество светочувствительных и осязательных клеток. Некоторые осязательные клетки имеют штифтик.

У пиявок в коже рассеяно множество чувствительных клеток, всегда имеются также глаза и органы химического чувства (вкусовые почки).

Половая система. Среди кольчатых червей имеются как гермафродитные, так и раздельнополые формы.

Многощетинковые черви в большинстве раздельнополы. Иногда имеет место половой диморфизм. Половые железы (гонады) образуются в целомическом эпителии. Этот процесс происходит обычно в задних сегментах червя.

У малощетинковых червей чаще встречается гермафродитизм. Половые железы расположены обычно в определенных сегментах передней части червя. Сравнительно небольшие мужские половые железы (семенники) имеют выводные протоки, которыми служат либо видоизмененные метанефридии, либо обособленные от них каналы. Более крупные женские половые железы (яичники) имеют протоки, представляющие собой измененные метанефридии. Например, при расположении яичника в 13-ом сегменте, женские половые отверстия открываются на 14-ом. Имеются также семяприемники, которые наполняются во время спаривания сперматозоидами другого червя. Пиявки в основном гермафродиты. Семенники расположены метамерно, яичников одна пара. Оплодотворение у пиявок происходит путем обмена между партнерами сперматофоров.

Размножение. Кольчатым червям присуще большое разнообразие форм размножения.

Бесполое размножение характерно для некоторых многощетинковых и малощетинковых червей. При этом происходит либо стробиляция, либо боковое почкование. Это редкий пример бесполого размножения среди высокоорганизованных животных вообще.

При половом размножении многощетинковых особи, содержащие зрелые гонады (эпитокные) переходят от ползающего или сидячего образа жизни к плавающему. А у некоторых видов половые сегменты при созревании гамет могут даже отрываться от тела червя и вести самостоятельный плавающий образ жизни. Гаметы попадают в воду через разрывы стенки тела. Оплодотворение происходит либо в воде, либо в эпитокных сегментах самки.

Размножение малощетинковых начинается с перекрестного оплодотворения. В это время два партнера прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются спермой, которая попадает в семяприемники. После чего партнеры расходятся.

В дальнейшем на пояске выделяется обильная слизь, образующая вокруг пояска муфту. В эту муфту червь откладывает яйца. При сдвигании муфты вперед она проходит мимо отверстий семяприемников; в этот момент и происходит оплодотворение яиц. Когда муфта с оплодотворенными яйцами соскальзывает с головного конца червя, края ее смыкаются, и получается кокон, в котором происходит дальнейшее развитие. Кокон дождевых червей содержит обычно 1-3 яйца.

У пиявок размножение происходит примерно также, как и у малощетинковых червей. Коконы пиявок крупные, достигающие у некоторых видов 2 см в длину. В коконе находится у разных видов от 1 до 200 яиц.

Развитие. Зигота кольчатых червей претерпевает полное, обычно неравномерное дробление. Гаструляция происходит путем инвагинации или эпиболии.

У многощетинковых червей в дальнейшем из зародыша формируется личинка, называемая трохофорой. Она имеет реснички и довольно подвижна. Их этой личинки в последствие и развивается взрослый червь. Таким образом, у большинства многощетинковых червей развитие идет с метаморфозом. Известны виды и с прямым развитием.

Малощетинковые черви имеют прямое развитие без фазы личинки. Из яиц выходят вполне сформированные молодые черви.

У пиявок из яиц в коконе формируются своеобразные личинки, которые плавают в жидкости кокона с помощью ресничного аппарата. Таким образом, взрослая пиявка образуется путем метаморфоза.

Регенерация.Для многих кольчатых червей характерна развитая способность регенерировать утраченные части тела. У некоторых видов целый организм может восстановиться всего из нескольких сегментов. Однако у пиявок регенерация выражена очень слабо.

Питание.Среди многощетинковых червей встречаются как хищники, так и растительноядные виды. Известны также факты каннибализма. Часть видов питаются органическими остатками (детритофаги). Малощетинковые черви являются в основном детритофагами, но встречаются также и хищники.

Малощетинковые черви большей частью являются почвенными обитателями. В богатых перегноем почвах численность, например червей энхитреид достигает 100-200 тысяч на квадратный метр. Обитают малощетинковые они так же в пресных, солоноватых и соленых водоемах. Водные жители населяют в основном поверхностные слои грунта и растительность. Часть видов – космополиты, есть и эндемики.

Пиявки населяют пресные водоемы. Немногие виды обитают в морях. Некоторые перешли к наземному образу жизни. Эти черви ведут либо засадный образ жизни, либо активно разыскивают своих хозяев. Однократное кровососание обеспечивает пиявок пищей на многие месяцы. Среди пиявок нет космополитов; они приурочены к определенным географическим зонам.

Палеонтологические находки кольчатых червей очень немногочисленны. Большее разнообразие в этом отношении представляют многощетинковые. От них сохранились не только отпечатки, но и во многих случаях остатки трубок. На этом основании предполагается, что все основные группы этого класса были представлены уже в палеозое. Достоверных остатков малощетинковых червей и пиявок к настоящему времени не обнаружено.

Происхождение.В настоящее время наиболее правдоподобна гипотеза происхождения кольчатых червей от паренхиматозных предков (ресничных червей). Наиболее примитивной группой принято считать многощетинковых. Именно от этой группы вероятнее всего ведут свое происхождение малощетинковые, а от последних выделилась группа пиявок.

Значение.В природе кольчатые черви имеют огромное значение. Населяя различные биотопы, эти черви включаются в многочисленные пищевые цепочки, служа пищей огромному количеству животных. Наземные черви играют ведущую роль в почвообразовании. Перерабатывая растительные остатки, они обогащают почву минеральными и органическими веществами. Их ходы способствуют улучшению газообмена почвы и ее дренажу.

В практическом плане ряд видов дождевых червей используется в качестве производителей биогумуса. Червь – энхитрей используется в качестве корма для аквариумных рыбок. Энхитреев размножают в огромных количествах. В тех же целях добывают в природе червя трубочника. Медицинских пиявок в настоящее время используют для терапии некоторых заболеваний. В некоторых тропических странах в пищу употребляют палоло – половые (эпитокные) сегменты червей, отделившихся от передней части животных и всплывших к поверхности воды.

В Класс Многощетинковых объединяют свободноживущих Кольчатых червей, у которых многочисленные длинные щетинки собраны в пучки и располагаются по бокам каждого сегмента. Многощетинковых червей около 7000 видов. Большинство их обитает в морях, где они ползают по дну, зарываются в ил или плавают в толще воды.

Как у всех Кольчатых червей, тело Многощетинковых состоит из сегментов, число которых у разных видов колеблется от 5 до 800. У Многощетинковых червей выделяют головной отдел и анальную лопасть.

По бокам каждого сегмента тела заметны кожно-мускульные выросты - органы движения, которые называют параподиями . Червь загребает параподиями спереди назад, цепляясь за неровности субстрата, и таким образом ползет вперед.

Нереида

Морская мышь (Афродита)

Нереис

Среди Многощетинковых червей есть сидячие формы, которые строят защитную трубку и никогда не покидают её.

У сидячих форм червей происходит частичная редукция (сокращение) параподии: нередко они сохраняются только в передней части тела.

Сидячая форма морского червя

Кожно-мускульный мешок

Кожно-мускульный мешок состоит из тонкой кутикулы , кожного эпителия и мышц . Под кожным эпителием расположены два слоя мышц : поперечные (кольцевые) и продольные. Под слоем мышц имеется однослойный внутренний эпителий, который изнутри выстилает вторичную полость тела и образует перегородки между сегментами.

Поперечный и продольный разрезы через тело нереиса

Пищеварительная система

Пищеварительная система начинается ртом , который находится на брюшной стороне головной лопасти, продолжается мускулистой глоткой (у многих хищных червей в ней имеются хитиновые зубцы, служащие для захвата добычи). За глоткой следует пищевод и желудок .

Кишечник состоит из трёх отделов : передней, средней и задней кишки. Анальное отверстие располагается на анальной лопасти.

Свободноживущие многощетинковые черви в основном хищники, питающиеся рачками, моллюсками, кишечнополостными и червями. Сидячие питаются взвешенными в воде мелкими органическими частичками и планктоном.

Органы дыхания

У многощетинковых червей газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) осуществляется или всей поверхностью тела , или участками параподий, внутрь которых заходят кровеносные сосуды. У некоторых сидячих форм дыхательную функцию выполняет венчик щупалец на головной лопасти.

Кровеносная система

Кровеносная система у кольчатых червей замкнута я : в любом участке тела червя кровь течёт только по сосудам .

Имеются два главных сосуда - спинной и брюшной (один сосуд проходит над кишкой, другой - под ней), которые соединяются между собой многочисленными полукольцевыми сосудами. Сердца нет , а движение крови обеспечивается сокращениями стенок спинного сосуда, в котором кровь идёт сзади наперёд, в брюшном - спереди назад.

Выделительная система

Выделительная система представлена парными трубочками, расположенными в каждом сегменте тела. Каждая трубочка начинается широкой воронкой, обращённой в полость тела. Края воронки усажены мерцательными ресничками. Противоположный конец трубочки открывается наружу на боковой стороне тела. С помощью системы выделительных трубочек продукты жизнедеятельности, которые накапливаются в целомической жидкости, выводятся наружу.

Нервная система

Нервная система состоит из парных надглоточных узлов (ганглиев), соединенных тяжами в окологлоточное кольцо, парной брюшной нервной цепочки и нервов, отходящих от них.

Органы чувств наиболее развиты у свободноживущих многощетинковых червей. На голове у этих червей расположены пара щупиков, пара щупалец и усики. Это органы осязания и химического чувства. Многие из них имеют глаза. Есть органы равновесия.

Размножение и развитие

Большинство многощетинковых червей раздельнополы . Половые железы имеются почти в каждом сегменте. Зрелые половые клетки (у самок - яйцеклетки, у самцов - сперматозоиды) попадают сначала в целом, а потом через канальцы выделительной системы - в воду.

Оплодотворение наружное . Из яйца развивается личинка, которая плавает с помощью ресничек. Затем она оседает на дно и превращается во взрослого червя.

Некоторые виды размножаются и бесполым путем. У одних видов червь делится поперёк, и каждая половина восстанавливает недостающую часть. У других дочерние особи не расходятся, и в результате образуется цепочка, включающая до 30 особей, но потом она распадается.