Кольчатые черви – билатерально-симметричные сегментированные животные.

Систематика. К типу относится 5 классов, из которых наиболее известны классы Многощетинковые (Polychaeta) – 13000 видов, Малощетинковые (Olygochaeta) – 3500 видов и Пиявки (Hirudinea) – около 400 видов.

Форма и размеры тела. Тело кольчецов в подавляющем большинстве червеобразное, в поперечном сечении круглое или овальное. Туловище имеет выраженную как внешнюю, так и внутреннюю сегментацию. В этом случае говорят об истинной метамерии. При этом метамерия распространяется и на внутреннее строение червей. У пиявок наружная сегментация не соответствует внутренней.

Размеры кольчатых червей составляют от нескольких миллиметров до 2 м (наземные формы) и даже до 3 м (морские виды).

Внешнее строение тела. У многощетинковых хорошо выражен головной отдел, несущий органы разнообразного назначения: щупальца, глазки, пальпы. У некоторых видов пальпы разрастаются в сложный ловчий аппарат. На последнем сегменте расположены одна или несколько пар чувствительных усиков. Каждый туловищный сегмент по бокам несет параподии – сложные выросты тела. Основная функция этих выростов – передвижение червя. Каждая параподия состоит из двух лопастей, внутри которых находятся многочисленные щетинки. Из них несколько более крупных, их называют ацикулы. К лопастям прикреплена пара чувствительных усиков. В состав параподии часто входит и жаберный аппарат. Параподии имеют довольно разнообразное строение.

У малощетинковых червей головной отдел выражен слабо, боковые выросты (параподии) отсутствуют. Имеются лишь сравнительно немногочисленные щетинки. На теле хорошо заметен «поясок», состоящий из утолщенных сегментов.

У пиявок на переднем и заднем конце тела расположены мощные присоски. У немногих видов по бокам имеются жаберные выросты.

Кожно-мускульный мешок. Снаружи тело кольчатых червей покрыто тонкой кутикулой, под которой лежат клетки кожного эпителия. Кожа червей богата железистыми клетками. Секрет этих клеток имеет защитное значение. У ряда видов кожные выделения идут на постройку своеобразных домиков. Щетинки червей являются производными эпителия. Под кожей залегает слой кольцевой мускулатуры, позволяющей животному изменять поперечный размер тела. Ниже располагаются продольные мышцы, служащие для изменения длины тела. У пиявок между слоями кольцевых и продольных мышц располагается слой диагональной мускулатуры. У кольчецов имеются специальные мышцы, приводящие в движение параподии, пальпы, присоски и др.

Полость тела. Пространство между стенкой тела и внутренними органами у кольчецов представляет целом – вторичную полость тела. От первичной она отличается наличием собственных эпителиальных стенок, носящих название целомического эпителия (целотелия). Целотелий покрывает продольную мускулатуру стенки тела, кишечник, мышечные тяжи и другие внутренние органы. На стенках кишки целотелий превращен в хлорагогенные клетки, выполняющие выделительную функцию. При этом целомический мешок каждого сегмента тела такой изолирован от соседних перегородками - дессепиментами. Внутри целомический мешок заполнен жидкостью, содержащей различные клеточные элементы. Целом выполняет разные функции – опорную, трофическую, выделительную, защитную и другие. У пиявок целом подвергся сильной редукции и пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено особой тканью - мезенхимой, в которой целом сохраняется лишь в виде узких каналов.

Средняя кишка имеет форму простой трубки, которая может усложняться. Так, у пиявок и некоторых многощетинковых кишечник имеет боковые выросты. У малощетинковых на спинной стороне кишки имеется продольная складка, которая глубоко вдается в полость кишки – тифлозоль. Эти приспособления значительно увеличивает внутреннюю поверхность средней кишки, что позволяет наиболее полно усвоить переваренные вещества. Средняя кишка имеет энтодермическое происхождение. У малощетинковых червей на границе передней и средней кишки имеется расширение – желудок. Он может быть как эктодермальным, так и энтодермальным.

Задняя кишка, которая является производным эктодермы, обычно короткая и открывается анальным отверстием.

Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, то есть кровь везде движется по сосудам. Основные сосуды – продольные - спинной и брюшной, соединенные кольцевыми. Спинной сосуд обладает способностью к пульсации и выполняет функцию сердца. У олигохет эту функцию выполняют и кольцевые сосуды передней части тела. По спинному сосуду кровь движется сзади наперед. По кольцевым сосудам, расположенным в каждом сегменте, кровь переходит в брюшной сосуд и движется в нем спереди назад. От главных сосудов отходят более мелкие, а те в свою очередь ветвятся на мельчайшие капилляры, несущие кровь все ткани червей. У пиявок система кровеносных сосудов значительно редуцирована. Кровь движется по системе синусов – остатков целома.

Кровь большинства кольчатых червей содержит гемоглобин. Это позволяет им существовать в условиях с небольшим содержанием кислорода.

Специальных органов дыхания обычно нет, так что газообмен происходит через кожу путем диффузии. У многощетинковых червей и у некоторых пиявок имеются хорошо развитые жабры.

Выделительная система чаще всего представлена метанефридиями, которые расположены метамерно, то есть попарно в каждом сегменте. Типичный метанефридий представлен длинной извитой трубкой. Трубка эта начинается воронкой, которая открывается в целом (вторичную полость тела) сегмента, далее она пронизывает перегородку между сегментами (диссепимент) и входит в железистое метанефридиальное тело, расположенное в следующем сегменте. В этой железе трубка сильно извивается и далее открывается выделительной порой на боковой поверхности тела. Воронка и трубка покрыта ресничками, с помощью которых полостная жидкость загоняется в метанефридий. При продвижении по трубке через железу из жидкости происходит всасывание воды и различных солей, а в полости трубки остается только продукты, подлежащие удалению из организма (моча). Эти продукты и выводятся через выделительную пору. У многих видов в заднем отделе метанефридиальной трубки имеется расширение – мочевой пузырь, в котором временно скапливается моча.

У примитивных кольчатых червей органы выделения, подобно плоским червям, устроены по типу протонефридиев.

Нервная система состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Над глоткой лежит мощно развитый парный комплекс ганглиев, представляющий своеобразный головной мозг. Пара ганглиев лежит также и под глоткой. Головной мозг соединяется с подглоточными ганглиями нервными тяжами, охватывающими глотку с боков. Все это образование и называется окологлоточным кольцом. Далее, в каждом сегменте под кишечником имеется пара нервных ганглиев, которые соединены как между собой, так и с ганглиями соседних сегментов. Такая система называется брюшная нервная цепочка. От всех ганглиев отходят нервы к различным органам.

Органы чувств.На головном отделе многощетинковых червей имеются хорошо развитые органы чувств: усики и пальпы (органы осязания), глаза (иногда довольно сложные), обонятельные ямки. У некоторых форм развиты органы равновесия – статоцисты. На боковых выростах тела (параподиях) имеются усики, которые выполняют осязательную функцию.

У малощетинковых червей органы чувств развиты намного слабее, чем у многощетинковых. Имеются органы химического чувства, иногда – щупальца, статоцисты, слабо развитые глаза. В коже разбросано большое количество светочувствительных и осязательных клеток. Некоторые осязательные клетки имеют штифтик.

У пиявок в коже рассеяно множество чувствительных клеток, всегда имеются также глаза и органы химического чувства (вкусовые почки).

Половая система. Среди кольчатых червей имеются как гермафродитные, так и раздельнополые формы.

Многощетинковые черви в большинстве раздельнополы. Иногда имеет место половой диморфизм. Половые железы (гонады) образуются в целомическом эпителии. Этот процесс происходит обычно в задних сегментах червя.

У малощетинковых червей чаще встречается гермафродитизм. Половые железы расположены обычно в определенных сегментах передней части червя. Сравнительно небольшие мужские половые железы (семенники) имеют выводные протоки, которыми служат либо видоизмененные метанефридии, либо обособленные от них каналы. Более крупные женские половые железы (яичники) имеют протоки, представляющие собой измененные метанефридии. Например, при расположении яичника в 13-ом сегменте, женские половые отверстия открываются на 14-ом. Имеются также семяприемники, которые наполняются во время спаривания сперматозоидами другого червя. Пиявки в основном гермафродиты. Семенники расположены метамерно, яичников одна пара. Оплодотворение у пиявок происходит путем обмена между партнерами сперматофоров.

Размножение. Кольчатым червям присуще большое разнообразие форм размножения.

Бесполое размножение характерно для некоторых многощетинковых и малощетинковых червей. При этом происходит либо стробиляция, либо боковое почкование. Это редкий пример бесполого размножения среди высокоорганизованных животных вообще.

При половом размножении многощетинковых особи, содержащие зрелые гонады (эпитокные) переходят от ползающего или сидячего образа жизни к плавающему. А у некоторых видов половые сегменты при созревании гамет могут даже отрываться от тела червя и вести самостоятельный плавающий образ жизни. Гаметы попадают в воду через разрывы стенки тела. Оплодотворение происходит либо в воде, либо в эпитокных сегментах самки.

Размножение малощетинковых начинается с перекрестного оплодотворения. В это время два партнера прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются спермой, которая попадает в семяприемники. После чего партнеры расходятся.

В дальнейшем на пояске выделяется обильная слизь, образующая вокруг пояска муфту. В эту муфту червь откладывает яйца. При сдвигании муфты вперед она проходит мимо отверстий семяприемников; в этот момент и происходит оплодотворение яиц. Когда муфта с оплодотворенными яйцами соскальзывает с головного конца червя, края ее смыкаются, и получается кокон, в котором происходит дальнейшее развитие. Кокон дождевых червей содержит обычно 1-3 яйца.

У пиявок размножение происходит примерно также, как и у малощетинковых червей. Коконы пиявок крупные, достигающие у некоторых видов 2 см в длину. В коконе находится у разных видов от 1 до 200 яиц.

Развитие. Зигота кольчатых червей претерпевает полное, обычно неравномерное дробление. Гаструляция происходит путем инвагинации или эпиболии.

У многощетинковых червей в дальнейшем из зародыша формируется личинка, называемая трохофорой. Она имеет реснички и довольно подвижна. Их этой личинки в последствие и развивается взрослый червь. Таким образом, у большинства многощетинковых червей развитие идет с метаморфозом. Известны виды и с прямым развитием.

Малощетинковые черви имеют прямое развитие без фазы личинки. Из яиц выходят вполне сформированные молодые черви.

У пиявок из яиц в коконе формируются своеобразные личинки, которые плавают в жидкости кокона с помощью ресничного аппарата. Таким образом, взрослая пиявка образуется путем метаморфоза.

Регенерация.Для многих кольчатых червей характерна развитая способность регенерировать утраченные части тела. У некоторых видов целый организм может восстановиться всего из нескольких сегментов. Однако у пиявок регенерация выражена очень слабо.

Питание.Среди многощетинковых червей встречаются как хищники, так и растительноядные виды. Известны также факты каннибализма. Часть видов питаются органическими остатками (детритофаги). Малощетинковые черви являются в основном детритофагами, но встречаются также и хищники.

Малощетинковые черви большей частью являются почвенными обитателями. В богатых перегноем почвах численность, например червей энхитреид достигает 100-200 тысяч на квадратный метр. Обитают малощетинковые они так же в пресных, солоноватых и соленых водоемах. Водные жители населяют в основном поверхностные слои грунта и растительность. Часть видов – космополиты, есть и эндемики.

Пиявки населяют пресные водоемы. Немногие виды обитают в морях. Некоторые перешли к наземному образу жизни. Эти черви ведут либо засадный образ жизни, либо активно разыскивают своих хозяев. Однократное кровососание обеспечивает пиявок пищей на многие месяцы. Среди пиявок нет космополитов; они приурочены к определенным географическим зонам.

Палеонтологические находки кольчатых червей очень немногочисленны. Большее разнообразие в этом отношении представляют многощетинковые. От них сохранились не только отпечатки, но и во многих случаях остатки трубок. На этом основании предполагается, что все основные группы этого класса были представлены уже в палеозое. Достоверных остатков малощетинковых червей и пиявок к настоящему времени не обнаружено.

Происхождение.В настоящее время наиболее правдоподобна гипотеза происхождения кольчатых червей от паренхиматозных предков (ресничных червей). Наиболее примитивной группой принято считать многощетинковых. Именно от этой группы вероятнее всего ведут свое происхождение малощетинковые, а от последних выделилась группа пиявок.

Значение.В природе кольчатые черви имеют огромное значение. Населяя различные биотопы, эти черви включаются в многочисленные пищевые цепочки, служа пищей огромному количеству животных. Наземные черви играют ведущую роль в почвообразовании. Перерабатывая растительные остатки, они обогащают почву минеральными и органическими веществами. Их ходы способствуют улучшению газообмена почвы и ее дренажу.

В практическом плане ряд видов дождевых червей используется в качестве производителей биогумуса. Червь – энхитрей используется в качестве корма для аквариумных рыбок. Энхитреев размножают в огромных количествах. В тех же целях добывают в природе червя трубочника. Медицинских пиявок в настоящее время используют для терапии некоторых заболеваний. В некоторых тропических странах в пищу употребляют палоло – половые (эпитокные) сегменты червей, отделившихся от передней части животных и всплывших к поверхности воды.

Класс Многощетинковые, Класс Малощетинковые, Класс Пиявки

Вопрос 1. Охарактеризуйте особенности строения кольчатых червей.

Характерные признаки типа Кольчатые черви:

Тело всегда сегментировано (сегментация и во внутреннем строении – повторяемость многих внутренних органов).

Имеют вторичную полость тела – целом.

Кровеносная система замкнутая.

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Надглоточный узел – «головной мозг».

Органы чувств расположены на головных сегментах.

Органами, способствующими передвижению, являются щетинки (у малощетинковых по 8 на каждом сегменте) и параподии с пучками щетинок (у многощетинковых).

Вопрос 2. Что такое параподии? Как вы думаете, каково их эволюционное значение?

Параподии - боковые выросты тела у многощетинковых червей, расположенные попарно и служащие органами движения. Эволюционно Параподии являются предшественниками конечностей.

Вопрос 3. Опишите строение кровеносной системы кольчатых червей.

Кровеносная система замкнутая, состоит из сосудов, часть которых обладает сокращающимися стенками («сердца»), что обеспечивает циркуляцию крови. У некоторых групп кровеносная система отсутствует. Кровь у ряда форм содержит гемоглобин (белок крови красного цвета, содержащий железо и осуществляющий перенос кислорода от органов дыхания к тканям).

Вопрос 4. Охарактеризуйте органы выделения кольчецов.

Выделительная система представлена посегментно расположенными метанефридиями. Их воронка обращена в полость тела, а другой конец открывается наружу.

Вопрос 5. Как происходит процесс размножения у дождевого червя?

Дождевые черви – гермафродиты, но оплодотворение у них перекрёстное. Два червя сближаются и обмениваются сперматозоидами, которые поступают в их семяприёмники. Затем на теле каждого червя образуется слизистая муфточка. Сокращениями мышц червь сдвигает её к переднему концу тела. Когда муфточка проходит мимо отверстий протоков яичников и семяприёмников, внутрь неё попадают яйцеклетки и сперматозоиды. Потом муфточка соскальзывает с червя и смыкается в кокон, где из оплодотворённых яиц развиваются маленькие черви.

Вопрос 6. Какие классы объединяет тип кольчатых червей?

Тип Кольчатые черви объединяет несколько классов, из них три основных – Многощетинковые, Малощетинковые и Пиявки.

Вопрос 7. Почему одни кольчатые черви получили название многощетинковых, а другие – малощетинковых? Чем малощетинковые отличаются от многощетинковых червей?

Малощетинковые черви являются одним из подклассов Кольчатых червей. Самым ярким и хорошо знакомым представителем таксона является самый тривиальный Земляной червь.

Многощетинковые черви являются одним из подклассов Кольчатых червей. Самыми известными представителями таксона является пескожил и нереида. Иногда животных именуют полихетами, что в переводе с греческого означает «много волос».

Отличие малощетинковых червей от многощетинковых

Видов малощетинковых червей меньше, чем многощетинковых. Первых всего 3 тысячи видов, вторых – около 10 тысяч.

Максимальные размеры полихет превышают максимальные размер олигохет, достигая 3-х метров.

Животные имеют разные среды обитания. Малощетинковые черви обитают преимущественно в грунте, большинство многощетинковых червей предпочитают теплые и соленые водоемы.

Олигохеты воспринимают кислород всей поверхностью кожи, полихеты дышат с помощью псевдо-жабр-щетинок.

Малощетинковые – гермафродиты, многощетинковые – раздельнополые животные.

Олигохеты, появившиеся из яйца, похожи на своих родителей. Полихеты проходят стадию личинки.

Малощетинковые пожирают отмершую листву и трупы, большинство многощетинковых являются активными хищниками.

Вопрос 8. Когда и от кого произошли первые кольчатые черви? Какие крупные изменения сопровождали возникновение типа? Обсудите в классе, каково значение этих преобразований. Результаты обсуждения запишите в тетрадь.

Кольчатые черви произошли от свободноживущих плоских червей. От общих предков червей под влиянием факторов эволюции произошли и кольчатые черви. Важным моментом в их эволюции является расчленение тела на сегменты (кольца). В связи с активным движением у кольчатых червей появилась кровеносная система, снабжающая тело питательными веществами и кислородом. Древние кольчатые черви имели более сложное строение по сравнению с другими червями.

Вопрос 9. Составьте таблицу «Сравнительная характеристика строения органов и систем у плоских, круглых и кольчатых червей» (работа в малых группах).

Сравнительная характеристика строения органов и систем у плоских, круглых и кольчатых червей

Общая характеристика

Тип Кольчатые черви - обширная группа (12 тыс. видов). Она включает вторичнополостных животных, тело которых состоит из повторяющихся сегментов, или колец. Кровеносная система у кольчатых червей замкнутая. По сравнению с круглыми червями кольчатые имеют более совершенную нервную систему и органы чувств. Об основных признаках этой группы нужно рассказать подробнее.

Вторичная полость тела, или целом (от греч. коилома - «углубление», «полость»), развивается у эмбриона из слоя мезодермы. Это пространство между стенкой тела и внутренними органами. В отличие от первичной полости тела вторичная изнутри выстлана собственным внутренним эпителием. Целом заполнен жидкостью, создающей постоянство внутренней среды организма. Благодаря давлению жидкости вторичная полость поддерживает определенную форму тела червя и служит опорой при передвижении. Иначе говоря, целом служит гидроскелетом. Целомическая жидкость участвует в обмене веществ: переносит питательные вещества, накопляет и выводит наружу вредные вещества, а также выводит половые продукты.

У кольчатых червей сегментированное тело: оно разделено на следующие друг за другом участки - сегменты, или кольца (отсюда и название - кольчатые черви). Таких сегментов у разных видов может быть несколько или сотни. Полость тела внутри разделена на сегменты поперечными перегородками. Каждый сегмент является самостоятельным отсеком: в нем имеются собственные наружные выросты, узлы нервной системы, органы выделения и половые железы.

К типу Кольчатые черви относятся Многощетинковые черви и Малощетинковые черви.

Места обитания, строение и жизнедеятельность многощетинковых червей

Многощетинковых червей известно около 7000 видов. Большинство их обитает в морях, немногие живут в пресных водах, в подстилке тропических лесов. В морях многощетинковые черви живут на дне, где ползают среди камней, кораллов, зарослей морской растительности, зарываются в ил. Среди них есть сидячие формы, которые строят защитную трубку и никогда не покидают ее (рис. 62). Есть планктонные виды. Встречаются многощетии ковые черви главным образом в прибрежной полосе, но иногда на глубине до 8000 м. В некоторых местах на 1 м2 морского дна обитает до 90 тыс. многощетинковых червей. Их поедают ракообразные, рыбы, иглокожие, кишечно полостные, птицы. Поэтому некоторых многощетинковых червей специально развели в Каспийском море в качестве корма для рыб.

Рис. 62. Разнообразные многощетинковые кольчатые черви: 1 - сидячая форма морского червя: 2 - нерсис; 3 - морская мышь; 4 - пескожил

Тело многощетинковых червей вытянутое, слегка сплющенное в спинно-брюшном направлении, либо цилиндрическое, от 2 мм до 3 м. Как у всех кольчатых червей, тело многощетинковых состоит из сегментов, число которых у разных видов колеблется от 5 до 800. Кроме множества туловищных сегментов имеется головной отдел и анальная лопасть.

На голове у этих червей расположены пара щупиков, пара щупалец и усики. Это органы осязания и химического чувства (рис. 63, А).

Рис. 63. Нерсис: А - головной отдел; Б - параподня (поперечный разрез); В - личинка; 1 - щупальце; 2 - щупик; 3 - усики; 4 - глаз: 5 - щетинки

По бокам каждого сегмента тела заметны кожно-мускульные выросты - органы движения, которые называют параподиями (от греч. пара - «возле» и подион - «ножка») (рис. 63, Б). Параподии имеют в себе своеобразную арматуру - пучки щетинок, способствующие жесткости органов движения. Червь загребает параподиями спереди назад, цепляясь за неровности субстрата, и таким образом ползет вперед.

У сидячих форм червей происходит частичная редукция (сокращение) параподии: нередко они сохраняются только в передней части тела.

Тело многощетинковых червей покрыто однослойным эпителием. У сидячих форм червей выделения эпителия могут затвердевать, образуя вокруг тела плотный защитный чехол. Кожно-мускульный мешок состоит из тонкой кутикулы, кожного эпителия и мышц (рис. 64, А). Под кожным эпителием расположены два слоя мышц: поперечные, или кольцевые, и продольные. Под слоем мышц имеется однослойный внутренний эпителий, который изнутри выстилает вторичную полость тела и образует перегородки между сегментами.

Рис. 64. Поперечный (А) и продольный (Б) разрезы через тело нереиса (стрелками показано движение крови по сосудам): 1 - параподим; 2 - продольные мышцы; 3 - кольцевые мышцы: 4 - кишка; 5 - брюшная нервная цепочка; 6 - спинной кровеносный сосуд; 7 - брюшной кровеносный сосуд; 8 - ротовое отверстие; 9 - глотка; 10 - мозг

Пищеварительная система начинается ртом, который находится на брюшной стороне головной лопасти. В следующем за ртом отделе, мускулистой глотке, у многих хищных червей имеются хитиновые зубцы, служащие для схватывания добычи. За глоткой следует пищевод и желудок. Кишечник состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки (рис. 64, Б). Средняя кишка имеет вид прямой трубки. В ней происходит переваривание и всасывание питательных веществ. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие располагается на анальной лопасти. Бродячие многощетинковые черви в основном хищники, а сидячие питаются взвешенными в воде мелкими органическими частичками и планктоном.

Органы дыхания. У многощетинковых червей газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) осуществляется или всей поверх ностью тела, или участками параподий, внутрь которых заходят кровеносные сосуды. У некоторых сидячих форм дыхательную функцию выполняет венчик щупалец на головной лопасти.

Кровеносная система у кольчатых червей замкнутая: в любом участке тела червя кровь течет только по сосудам. Имеются два главных сосуда - спинной и брюшной. Один сосуд проходит над кишкой, другой - под ней (см. рис. 64). Соединяются они между собой многочисленными полукольцевыми сосудами. Сердца нет, а движение крови обеспечивается сокращениями стенок спинного сосуда, в котором кровь идет сзади наперед, в брюшном - спереди назад.

Выделительная система представлена парными трубочками, расположенными в каждом сегменте тела. Каждая трубочка начинается широкой воронкой, обращенной в полость тела. Края воронки усажены мерцательными ресничками. Противоположный конец трубочки открывается наружу на боковой стороне тела. С помощью системы выделительных трубочек продукты жизнедеятельности, которые накапливаются в целомической жидкости, выводятся вовне.

Нервная система состоит из парных надглоточных, или мозговых, узлов (ганглиев), соединенных тяжами в окологлоточное кольцо, парной брюшной нервной цепочки и нервов, отходящих от них.

Органы чувств наиболее развиты у бродячих многощетинковых червей. Многие из них имеют глаза. Органы осязания и химического чувства расположены на антеннах, усиках и параподиях. Есть органы равновесия. Прикосновение и другие раздражители действуют на чувствительные клетки кожи. Возникшее в них возбуждение передается по нервам к нервным узлам, от них по другим нервам - к мышцам, вызывая их сокращение.

Размножение. Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Половые железы имеются почти в каждом сегменте. Зрелые половые клетки (у самок - яйцеклетки, у самцов - сперматозоиды) попадают сначала в целом, а потом через канальцы выделительной системы - в воду. Оплодотворение наружное. Из яйца развивается личинка (см. рис. 63, В), которая плавает с помощью ресничек. Затем она оседает на дно и превращается во взрослого червя. Некоторые виды размножаются и бесполым путем. У одних видом червь делится поперек, и каждая половина восстанавливает недостающую часть. У других дочерние особи не расходятся, и в результате образуется цепочка, включающая до 30 особей, но потом она распадается.

К типу кольчатые черви относятся первичноротые животные, самые высокоорганизованные из всех червей. Тип включает, по разным данным, 10–18 тысяч видов и делится на три класса: многощетинковые (наиболее многочисленный, более 10 тысяч видов), малощетинковые и пиявки. Живут эти черви в водоемах, не исключая океаническое дно и ледяные воды Атлантики, и в почве. Исключением являются несколько видов пиявок, которые приспособились к наземному проживанию во влажных лесах тропиков. Ну а самыми известными и привычными в наших широтах малощетинковыми червями являются дождевые, названные так за обычай дружно, десятками, выползать из почвы во время дождя, чтобы подышать кислородом. Кроме того, их присутствие выдают маленькие бугорки-раскопы, особенно хорошо заметные весной, - молодые черви взрыхляют почву, попутно насыщая ее кислородом. О дождевых червях мы дальше поговорим подробнее, а сейчас рассмотрим важные ароморфозы и особенности строения кольчатых червей.

Ароморфозы кольчатых червей

1. Целом - вторичная полость тела , то есть замкнутое, заполненное жидкостью пространство, отделяющее кишечник от стенок тела. Важно подчеркнуть, что, в отличие от первичной полости круглых червей, целом кольчатых имеет эпителиальную оболочку, выстилку. У много- и малощетинковых червей целом занимает достаточно большой объем. В наполняющей его жидкости свободно плавают клетки, участвующие в выделительных, газообменных и других процессах.

2. Замкнутая кровеносная система - ее возникновение непосредственно связано с появлением целома. По мере развития личинки червя вторичная полость вытесняет первичную, остатки которой превращаются в кровеносные сосуды.

3. Метамерия - сегментация, дублирование внутренних органов, благодаря чему потеря части тела для червя не критична. В каждом колечке есть свои половые железы, выделительные органы, нервные узлы и пр.

4. Параподии - способствующие передвижению выросты по бокам тела у многощетинковых.

Строение кольчатых червей

1. Размеры тела от четверти миллиметра до трех и даже более метров.

2. В поперечном сечении тело близко к кругу или овалу. Выделяются три отдела: голова (головная лопасть), туловище и анальная лопасть. Растут кольцевые черви путем образования новых сегментов в районе анальной лопасти.

2. Тело сегментировано перетяжками на множество однородных колец (члеников). Важно, что целом тоже имеет перегородки, в соответствии с наружным делением. Верхний слой кожно-мускульного мешка - кутикула, следующий - однослойный эпителий. Мышцы двух видов, снаружи кольцевые, глубже лежат продольные.

3. На голове, помимо ротового отверстия, у разных видов могут быть глазки, органы осязания (разнообразные усы, щупики и др.).

4. Из кутикулы вырастают щетинки , которых может быть очень много по всей длине тела.

Системы органов

1. Пищеварительная система не замкнутая, делится она на три отдела, представленных передней, средней (здесь питательные вещества всасываются) и задней кишкой. Некоторые виды червей обзавелись слюнными железами.

2. Кольцевые черви - существа бессердечные, в их замкнутой кровеносной системе есть только разные виды сосудов, по которым движется кровь. Интересно, что красный цвет для крови червей не обязателен - всё зависит от пигментов.

3. Дыхание может осуществляться двумя способами - или поверхностью тела (как у малощетинковых червей и пиявок), или посредством примитивных жабр, которые находятся на выростах-параподиях (у многощетинковых червей).

4. Нервная система начинается в голове червя, где два нервных ганглия, надглоточный и подглоточный, соединенные тяжами, формируют окологлоточное нервное кольцо. Из ганглия под глоткой выходит и тянется вдоль тела пара нервных ствола с ганглиями, связанных перемычками в каждом сегменте. Это так называемая брюшная нервная цепочка.

5. Органы чувств довольно хорошо развиты у активных червей: осязательные клетки, глазки (есть не у всех видов), хеморецепторы, орган равновесия.

6. Выделительная система представлена во всех кольцах парами метанефридиев : расположенных в целоме трубочек, которые открываются вовне на поверхности тела.

Происхождение кольчатых червей

1. Предками кольчатых червей являлись свободноживущие плоские черви. Как можно это доказать? Личинки многощетинковых червей имеют большое сходство с планариями. В чем оно выражается? Трохофора , личинка многощетинковых, обладает ресничками, глазками, метанефридиями в виде трубочек со звездчатыми клетками и «мерцательным пламенем», образованным биением ресничек. Кроме того, нервная система трохофоры очень схожа с нервной системой планарии.

2. Малощетинковые произошли от древних многощетинковых в результате упрощения в их строении, вызванном жизнью в толще почвы.

3. Пиявки произошли от древних малощетинковых червей.

Кольчатые черви известны со среднего кембрийского периода. Считается, что они произошли от низших плоских червей, так как определенные особенности их строения свидетельствуют об сходстве этих групп животных. Многощетинковых червей выделяют как основной класс типа кольчатых. От них позднее в ходе эволюции в связи с переходом к наземному и пресноводному образу жизни произошли малощетинковые, которые дали начало пиявкам.

Все кольчатые черви имеют характерное строение. Основная характеристика: их двусторонне-симметричное тело можно условно разделить на головную лопасть, сегментированное туловище и заднюю (анальную) лопасть. Число сегментов туловища может достигать от десятков до нескольких сотен. Размеры варьируют от 0,25 мм до 5 м. На головном конце кольчецов размещены органы чувств: глаза, обонятельные клетки и ресничные ямки, реагирующие на действие различных химических раздражителей и воспринимающие запахи, а также органы слуха, имеющие строение подобно локаторам. Органы чувств могут быть расположены и на щупальцах. Тело кольчатых червей разделено на сегменты в виде колец. Каждый сегмент в определенном смысле представляет собой самостоятельную часть целого организма, так как целом (вторичная полость тела) разделен перегородками на сегменты в соответствии с наружными кольцами. Поэтому этому типу присвоено такое название – «кольчатые черви». Значение такого деления тела огромно. При повреждении червь утрачивает содержимое нескольких сегментов, остальные остаются сохранными, и животное быстро регенерирует. Метамерия (сегментация) внутренних органов, и соответственно, систем органов кольчатых червей обусловлена сегментацией их тел. Внутренней средой организма кольчецов является целомическая жидкость, которая заполняет целом в кожно-мускульном мешке, состоящем из кутикулы, кожного эпителия и двух групп мышц – кольцевых и продольных. В полости тела поддерживается биохимическое постоянство внутренней среды, и могут реализоваться транспортная, половая, выделительная, опорно-двигательная функции организма. У более древних многощетинковых червей на каждом сегменте тела имеются параподии (парные примитивные конечности со щетинками). Одни виды червей передвигаются за счет сокращения мышц, а другие, используя параподии.

Ротовое отверстие находится на брюшной стороне первого сегмента. Пищеварительная система кольчатых червей сквозная. Кишечник делится на переднюю, среднюю и заднюю кишку. Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, состоит из двух основных сосудов – спинного и брюшного, которые соединены между собой кольцевыми сосудами наподобие артерий и вен. Кровь червей этого типа может быть разного цвета у различных видов: красная, зеленая или прозрачная. Это зависит от химической структуры дыхательного пигмента в крови. Процесс дыхания осуществляется всей поверхностью тела червя, но у некоторых видов червей уже имеются жабры. Выделительная система представлена парными протонефридиями, метанефридиями или миксонефридиями (прообразы почек), имеющимися в каждом сегменте. Нервная система кольчатых червей включает крупный нервный ганглий (прообраз головного мозга) и брюшную нервную цепочку из более мелких ганглиев в каждом сегменте. Большинство кольчатых червей раздельнополы, но у некоторых вторично развился гермафродитизм (как у дождевого червя и пиявки). Оплодотворение осуществляется внутри организма либо во внешней среде.

Значение кольчатых червей очень велико. Следует отметить их важную роль в пищевых цепях в естественной среде обитания. В хозяйстве люди стали использовать морские виды кольчецов как кормовую базу для выращивания ценных промысловых видов рыб, к примеру осетровых. Дождевой червь издавна используется в качестве наживки при рыбной ловле, как корм для птиц. Польза от дождевых червей огромна, так как они аэрируют и разрыхляют почву, что увеличивает урожаи сельскохозяйственных растений. В медицине широко применяются пиявки при гипертонии, повышенной свертываемости крови, так как они выделяют особое вещество (гирудин), обладающее свойством уменьшать свертываемость крови и расширять кровеносные сосуды.