ЛЕКЦИЯ №5

ТЕМА: ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ОРГАНИЗМЫ

ПЛАН:

1. Совокупное воздействие экологических факторов.

2. Закон минимума Либиха.

3. Закон лимитирующих факторов Шелфорда.

4. Реакция организмов на изменения уровня экологических факторов.

5. Изменчивость.

6. Адаптация.

7. Экологическая ниша организма.

7.1. Понятия и определения.

7.2. Специализированные и общие экологические ниши.

8. Экологические формы.

Экологические факторы динамичны, изменчивы во вре­мени и пространстве. Теплое время года регулярно сменяется холодным, в течение суток наблюдается колебание температу­ры и влажности , день сменяет ночь и т. п. Все это природные (естественные) изменения экологических факторов, однако, в них может вмешиваться человек. Антропогенное влияние на природную среду проявляется в изменении либо режимов эко­логических факторов (абсолютных значений или динамики), либо состава факторов (например, разработка, производство и применение не существовавших ранее в природе средств за­щиты растений, минеральных удобрений и др.).

1. Совокупное воздействие экологических факторов

Экологические факторы среды воздействуют на орга­низм одновременно и совместно. Совокупное воздействие фак­торов – констелляция, в той или иной мере взаимоизменяет характер воздействия каждого отдельного фактора. Хорошо изучено влияние влажности воздуха на восприя­тие животными температуры. С повышением влажности умень­шается интенсивность испарения влаги с поверхности кожи, что затрудняет работу одного из наиболее эффективных меха­низмов приспособления к высокой температуре. Низкие тем­пературы также легче переносятся в сухой атмосфере, имею­щей меньшую теплопроводность (лучшие теплоизоляционные свойства). Таким образом, влажность среды меняет субъектив­ное восприятие температуры у теплокровных животных, в том числе у человека.

В комплексном действии экологических факторов среды значение отдельных экологических факторов неравноценно. Среди них выделяют ведущие (главные) и второстепенные факторы.

Ведущими являются те факторы, которые необходимы для жизнедеятельности, второстепенными - существующие или фоновые факторы. Обычно у разных организмов различные ве­дущие факторы, даже если организмы живут в одном месте. Кроме того, смену ведущих факторов наблюдают при переходе организма в другой период своей жизни. Так, в период цвете­ния ведущим фактором для растения может быть свет, а в период формирования семян - влага и питательные вещества.

Иногда недостаток одного фактора частично компенсиру­ется усилением другого. Например, в Арктике продолжитель­ный световой день компенсирует недостаток тепла.

2. Закон минимума Либиха

Любому живому организму необходимы не вообще тем­пература, влажность, минеральные и органические вещества или какие-нибудь другие факторы, а их определенный режим. Реакция организма зависит от количества (дозы) фактора. Кроме того, живой организм в природных условиях подверга­ется воздействию многих экологических факторов (как абиоти­ческих, так и биотических) одновременно. Растения нуждают­ся в значительных количествах влаги и питательных веществ (азот , фосфор, калий) и одновременно в относительно «ничтож­ных» количествах таких элементов, как бор и молибден.

Любой вид животного или растения обладает четкой изби­рательностью к составу пищи: каждому растению необходимы определенные минеральные элементы. Любой вид животного по-своему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нор­мально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах.

Тот факт, что ограничение дозы (или отсутствие) любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро-, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату - замедлению роста, обнаружен и изучен одним из основополож­ников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом. Сформулированное им в 1840 г. правило называют законом минимума Либиха : величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в ко­тором удовлетворена меньше всего.

При этом Ю. Либих рисовал бочку с отверстиями, показывая, что нижнее отверстие в бочке определяет уровень жидкости в ней. Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека, которому в определенных ситу­ациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка каких-либо элементов в организме.

Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднознач­ного (селективного) действия фактора на различные функ­ции организма : любой экологический фактор неодинаково влияет на функ­ции организма, оптимум для одних процессов, напри­мер дыхания, не есть оптимум для других, например пи­щеварения, и наоборот.

Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) ком­пенсации (взаимозаменяемости) факторов : отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсировано другим близким (аналогичным) фактором.

Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием диоксида углерода, а при построении раковин моллюсками недостающий кальций может заменять­ся на стронций.

Однако подобные возможности чрезвычайно ограничены. В 1949 г. сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов : полное отсутствие в среде фундаментальных экологиче­ских факторов (света, воды, биогенов и т. д.) не может быть заменено другими факторами.

К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций «польза - вред» : малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирова­ния), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти.

Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих (так, известны лечебные свойства малых концентра­ций змеиного яда), но не всех ядовитых веществ.

3. Закон лимитирующих факторов Шелфорда

Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Из опыта известно, что при недос­татке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, воз­никновение анаэробных процессов, закисание почвы и т. п. Жизненная активность организма также заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура.

Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспо­собность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат. tolerantia - терпение). Таким образом, толерантность - это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Впервые предположение о лимитирующем (ограничиваю­щем) влиянии максимального значения фактора наравне с ми­нимальным значением было высказано в 1913 г. американ­ским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаменталь­ный биологический закон толерантности: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивос­ти (толерантности) к любому экологическому фактору.

Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов: даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе - к его гибели.

Поэтому экологический фактор, уровень которого прибли­жается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором. Закон толерантности дополняют положения американско­го эколога Ю. Одума:

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

Организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

Многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) пери­оды жизни организмов, особенно в период размноже­ния.

К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного дей­ствия : совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наимень­шую пластичность - минимальную способность к при­способлению.

4. Реакция организмов на изменения уровня экологических

факторов

Оптимальное воздействие на разные организмы один и тот же фактор может оказывать при различных значениях. Так, одни растения предпочитают очень влажную почву, а дру­гие - относительно сухую. Некоторые животные любят сильную жару, иные лучше переносят умеренную температуру среды и т. д.

Кроме того, живые организмы делят на способных сущест­вовать в широком или узком диапазонах изменения какого-либо фактора среды. К каждому экологическому фактору орга­низмы приспосабливаются относительно независимым путем. Организм может иметь приспособленность к узкому диапазону одного фактора и к широкому диапазону - другого. Для орга­низма имеет значение не только амплитуда, но и скорость ко­лебаний того или иного фактора.

Если влияние условий среды не достигает предельных значе­ний, живые организмы реагируют на него определенными дейст­виями или изменениями своего состояния, что в конечном итоге ведет к выживанию вида. Преодоление неблагоприятных воз­действий животными возможно двумя способами:

Путем их избегания;

Путем приобретения выносливости.

Первый спо­соб используют животные, обладающие достаточной подвижно­стью, благодаря которой они мигрируют, строят убежища и т. п.

Требовательность и толерантность к факторам среды опре­деляет область географического распространения особей рас­сматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания, т. е. ар е а л вида.

В основе ответных реакций растений лежит выработка приспособительных изменений их строения и процессов жиз­недеятельности. При ритмически повторяющихся климатиче­ских ситуациях растения и животные могут приспособиться путем выработки соответствующей временной организации жизненных процессов, в результате чего у них чередуются пе­риоды активного функционирования организма с периодами спячки (ряд животных) или с состоянием покоя (растения).

5. Изменчивость

Изменчивость - одно из главных свойств живого на различных уровнях его организации. Для каждого вида важна изменчивость составляющих его особей. Например, люди отличаются друг от друга ростом, телосложением, цветом глаз и кожи, проявляют различные способности. Аналогичная вну­тривидовая изменчивость присуща всем организмам: слонам, мухам, дубам, воробьям и прочим.

Особи любого вида различаются между собой внешними и внутренними признаками. Признак - любая особенность ор­ганизма как в его внешнем облике (размер, форма, окраска и т. п.), так и во внутреннем строении. Устойчивость к болез­ням, низким или высоким температурам, способность пла­вать, летать и прочее - все это признаки, многие из которых можно изменить или развить путем обучения или тренировки. Однако главное их свойство - генетическая, т. е. наследствен­ная, основа. Каждый организм появляется на свет с набором определенных признаков.

Проведенные исследования показали, что наследственная основа признаков любого вида закодирована в молекулах ДНК, т. е. в генах организма, совокупность которых называет­ся его генотипом. Генотип практически всех организмов, включая человека, представлен не одним, а двумя наборами генов. Рост тела сопровождается делением клеток, в ходе кото­рого каждая новая клетка получает точную копию обоих набо­ров генов. Однако последующему поколению передается лишь по одному набору от каждого из родителей, и поэтому у детей возникают новые комбинации генов, отличные от родитель­ских. Таким образом, все потомки, а, следовательно, и особи вида (за исключением однояйцевых близнецов) отличаются своими генотипами.

Генетическая изменчивость - основа наследственной изменчивости признаков. Еще один источник наследственной изменчивости - мутация ДНК, затрагивающая любой ген или группу генов.

Различия, возникающие в результате обучения, трениров­ки или просто травмы, являются развитием какого-либо врож­денного признака, но не меняют его генетической основы.

Если наследственная изменчивость при половом размно­жении неизбежна, то при бесполом воспроизводстве особей, т. е. при клонировании, наблюдается иная картина. Так, при черенковании растений новый организм появляется в результате простого клеточного деления, сопровождающего­ся точным копированием родительской ДНК. Поэтому все осо­би клона (за исключением мутантов) генетически идентичны. Генофонд - совокупность образцов генов всех особей некото­рой группы организмов одного вида. Генофонд вида непостоянен, он может меняться от поколения к поколению. Если особи, обладающие редкими признаками, не размножаются, то часть генофонда сокращается.

В природе постоянно идет изменение генофонда вида путем естественного отбора, являющегося основой процесса эволюции. Каждое поколение подвергается отбору на выжива­емость и воспроизведение, поэтому практически все признаки организмов в той или иной мере служат выживанию и воспро­изведению вида.

Однако генофонд можно изменить и целенаправленно с по­мощью искусственного отбора. Современные породы домаш­них животных и сорта культурных растений были выведены из диких предков именно так. Также возможно вмешательство в генофонд при скрещивании близкородственных видов (не­близкородственные виды не дают потомства). Этот метод назы­вают гибридизацией, а потомков - гибридами.

Последние достижения науки связаны с разработкой тех­нологии генной инженерии, заключающейся в получении спе­цифических генов (отрезков ДНК) одного вида и введении их другому виду непосредственно без скрещивания. Это позво­ляет гибридизировать любые виды, не только близкородствен­ные, и потому вызывает серьезные споры из-за непредсказу­емости конечных результатов такого радикального вмеша­тельства в генофонды живых существ.

6. Адаптация

Животные и растения вынуждены приспосабливаться к множеству факторов непрерывно изменяющихся условий жизни. Динамичность экологических факторов во времени и пространстве зависит от астрономических , гелиоклиматических, геологических процессов, которые выполняют управ­ляющую роль по отношению к живым организмам.

Признаки, способствующие выживанию организма, посте­пенно усиливаются под действием естественного отбора, пока не будет достигнута максимальная приспособленность к су­ществующим условиям. Приспособление может происходить на уровне клетки, тканей и даже целого организма, затрагивая форму, размеры, соотношение органов и т. п. Организмы в процессе эволюции и естественного отбора вырабатывают наследственно закрепленные особенности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в изменившихся экологиче­ских условиях, т. е. происходит адаптация.

Адаптация - приспособление организмов (и видов) к сре­де - фундаментальное свойство живой природы. Среда обита­ния любого живого существа, с одной стороны, медленно и не­уклонно изменяется на протяжении жизни многих поколений соответствующего биологического вида, а с другой стороны, она предъявляет организму разнообразные требования, ме­няющиеся в короткие отрезки индивидуальной жизни. Поэто­му различают три уровня процесса адаптации.

Генетический уровень . Данный уровень обеспечивает адаптацию и сохранение жизнеспособности вида в поколениях на основе свойства генетической изменчивости.

Глубокие изменения обмена веществ . Приспособление к се­зонным и годичным природным циклам осуществляется с по­мощью глубоких изменений обмена веществ. У животных центральную роль в этих процессах играют нейрогуморальные механизмы, например, подготовка к сезону размножения или к зимней спячке «включается» нервными стимулами, а осуществляется благодаря изменениям в гормо­нальном статусе организма. У растений сезонные и иные дол­говременные изменения обеспечиваются работой фитогормонов, ростовых факторов.

Быстрые изменения в ответ на кратковременные откло­нения факторов среды. У животных они осуществляются раз­нообразными нервными механизмами, ведущими к перемене поведения и быстрой обратимой трансформации обмена веществ. У растений примером быстрых изменений являются реакции на смену освещенности.

Адаптивное значение имеют практически все закономер­ности, характерные для живого. В ходе естественного отбора виды преображаются и все лучше адаптируются к своим мес­тообитаниям. Например, жирафы постепенно приспособились к поеданию листьев с вершин деревьев. С увеличением приспо­собленности организмов к местообитанию скорость их измене­ния понижается.

В случае отношений «хищник-жертва» естественный отбор влияет, прежде всего, на гены, позволяющие наиболее эффективно избегать врага, а у хищников - на гены, повы­шающие его охотничьи способности. Это справедливо для всех биотических взаимодействий. Организмы, почему-либо утра­тившие способность к адаптации, обречены на вымирание.

Итак, при перемене условий существования (отклонении значения одного или нескольких экологических факторов за пределы обычных колебаний) одни виды адаптируются и преобразуются, а другие виды вымирают. Это зависит от ряда об­стоятельств. Основное условие адаптации - выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях, которое связано с генетическим разнообразием генофонда и степенью изменения среды. При более разнообразном генофон­де даже в случае сильных изменений среды некоторые особи сумеют выжить, тогда как при малом разнообразии генофонда даже незначительные колебания экологических факторов мо­гут привести к вымиранию вида.

Если изменения условий малозаметны или происходят по­степенно, то большинство видов может приспособиться и вы­жить. Чем резче изменение, тем большее разнообразие генофон­да необходимо для выживания. В случае катастрофических из­менений (например, ядерной войны), возможно, не выживет ни один вид. Важнейший экологический принцип гласит: выживание вида обеспечивается его генетическим раз­нообразием и слабыми колебаниями экологических фак­торов.

К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить еще один фактор - географическое распространение. Чем шире распространен вид (чем больше ареал вида), тем он генетически более разнообразен и наоборот. Кроме того, при обширном географическом распространении некоторые участ­ки ареала могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования. На этих участках вид сохраняется, даже если он исчезнет из других мест.

Если часть особей выжила в новых условиях, то дальней­шая адаптация и восстановление численности зависят от ско­рости воспроизведения, так как изменение признаков проис­ходит только путем отбора в каждом поколении. Например, пара насекомых имеет сотни потомков, проходящих жизнен­ный цикл развития за несколько недель. Следовательно, ско­рость воспроизведения у них в тысячу раз выше, чем у птиц, выкармливающих только 2-6 птенцов в год, а значит, оди­наковый уровень приспособленности к новым условиям ра­зовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насеко­мые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к все­возможным «средствам защиты растений», тогда как другие дикие виды от этих обработок погибают.

Важно отметить, что сами по себе ядохимикаты не вызыва­ют полезных мутаций. Изменения возникают случайно. Адаптивные признаки развиваются благодаря наследственному разнообразию, уже существующему в генофонде вида. Имеют значение и размеры организма. Мухи могут существовать да­же в мусорном ведре, а крупным животным необходимы для выживания обширные территории.

Адаптация имеет следующие особенности:

Приспособленность к одному фактору среды, например повышенной влажности, не дает организму такой же приспо­собленности к другим условиям среды (температуре и т. п.). Эта закономерность называется законом относительной неза­висимости адаптации : высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни.

Каждый вид организмов в вечно меняющейся среде жизни по-своему адаптирован. Это выражается сформулированным в 1924 г. правилом экологической индивиду­альности : каждый вид специфичен по экологическим возможнос­тям адаптации; двух идентичных видов не существует.

Правило соответствия условий среды обитания генети­ческой предопределенности организма гласит : вид организмов может существовать до тех пор и пос­тольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления к ее коле­баниям и изменениям.

Отбор - это процесс изменения генофонда уже сущест­вующего вида. Ни человек, ни современная природа не могут создать новый генофонд или новый вид из ничего, на пустом месте. Меняется лишь то, что уже есть.

7. Экологическая ниша организма

7.1. Понятия и определения

Любой живой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее параметров, их выход за некоторые границы подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Требования того или иного организма к экологическим факторам среды обуславливают ареал (границы распространения) того вида, к которому организм принадлежит, а в пределах ареала - конкретные места обитания.

Местообитание - пространственно ограниченная совокуп­ность условий среды (абиотической и биотической), обеспечиваю­щая весь цикл развития и размножения особей (или группы осо­бей) одного вида. Это, например, живая изгородь, пруд, роща, каменистый берег и т. д. При этом в пределах местообитания могут выделяться места с особыми условиями (например, под корой гниющего ствола дерева в роще), в ряде случаев называемые микроместообитаниями.

Для совокупной характеристики физического пространст­ва, занимаемого организмами вида, их функциональной роли в биотической среде обитания, включая способ питания (тро­фический статус), образ жизни и взаимоотношения с другими видами, американским ученым Дж. Гриннеллом в 1928 г. вве­ден термин «экологическая ниша». Его современное определе­ние таково.

Экологическая ниша - это совокупность:

Всех требований организма к условиям среды обитания (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются;

Всего множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.

Таким образом, экологическая ниша характеризует сте­пень биологической специализации вида. Можно утверждать, что местообитание организма – это его «адрес», тогда как эко­логическая ниша - его «род занятий», или «стиль жизни», или «профессия».

Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности : каждый вид адаптирован к строго определенной, специ­фичной для него совокупности условий существования - экологической нише.

Поскольку виды организмов экологически индивидуаль­ны, то они имеют и специфические экологические ниши.

Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов - столько же и экологических ниш.

Организмы, ведущие сходный образ жизни, как правило, не живут в одних и тех же местах из-за межвидовой конкурен­ции. Согласно установленному в 1934 г. советским биологом (1910-1986) принципу конкурентного взаимоиск­лючения : два вида не занимают одну и ту же экологическую нишу.

В природе также действует правило обязательности за­полнения экологических ниш : пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет заполнена.

Народная мудрость сформулировала эти два постулата так: «В одной берлоге не могут ужиться два медведя» и «При­рода не терпит пустоты».

Эти системные наблюдения реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов. Экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это порой требуется значи­тельное время. Встречающееся выражение «свободная эколо­гическая ниша» означает, что в определенном месте слаба кон­куренция за какой-либо вид корма и есть недостаточно исполь­зуемая сумма других условий для некоего вида, входящего в аналогичные природные системы, но отсутствующего в рас­сматриваемой.

Особенно важно учитывать природные закономерности при попытках вмешаться в существующую (или сложившуюся в определенном месте) ситуацию с целью создания более бла­гоприятных условий для человека. Так, биологами доказано следующее: в городах при повышении загрязненности терри­тории пищевыми отходами возрастает численность ворон. При попытке улучшить ситуацию, например, путем их физическо­го уничтожения население может столкнуться с тем, что эко­логическая ниша в городской среде, освобожденная воронами, будет быстро занята видом, имеющим близкую экологическую нишу, а именно - крысами. Такой результат вряд ли можно будет признать победой.

7.2. Специализированные и общие экологические ниши

Экологические ниши всех живых организмов делят на специализированные и общие. Это деление зависит от основ­ных источников питания соответствующих видов, размеров местообитания, чувствительности к абиотическим факторам среды.

Специализированные ниши . Большинство видов растений и животных приспособлены к существованию лишь в узком диапазоне климатических условий и иных характеристик окружающей среды, питаются ограниченным набором расте­ний или животных. Такие виды имеют специализированную нишу, определяющую их местообитание в природной среде.

Так, гигантская панда имеет узко специализированную нишу, ибо на 99% питается листьями и побегами бамбука. Массовое уничтожение некоторых видов бамбука в районах Китая, где обитала панда, привело это животное к вымира­нию.

Разнообразие видов и форм растительного и животного ми­ра, существующее во влажных тропических лесах, связано с наличием там ряда специализированных экологических ниш в каждом из четко выраженных ярусов лесной растительнос­ти. Поэтому интенсивная вырубка этих лесов стала причиной вымирания миллионов специализированных видов растений и животных.

Общие ниши . Видам с общими нишами характерна легкая приспосабливаемость к изменениям экологических факторов среды обитания. Они могут успешно существовать в разнообразных местах, питаться различной пищей и выдерживают резкие колебания природных условий. Общие экологические ниши имеются у мух, тараканов, мышей, крыс, людей и т. д.

Для видов, имеющих общие экологические ниши, существует значительно меньшая угроза вымирания, чем для имею­щих специализированные ниши.

8. Экологические формы

Окружающая природная среда формирует фенотип ор­ганизмов - совокупность морфологических , физиологических и поведенческих признаков. Виды, обитающие в сходных ус­ловиях (при сходной совокупности экологических факторов) обладают похожей приспособленностью к этим условиям, да­же если они относятся к разным категориям в классификации животного и растительного мира. Экология учитывает это, классифицируя организмы на различные экологические (жиз­ненные) формы. При этом жизненной формой вида называют сложившийся комплекс его биологических, физиологических и морфологических свойств, обусловливающих определенную реакцию на воздействие окружающей среды. Классификаций организмов по жизненным формам существует много. Так, на­пример, выделяют геобионтов - обитателей почвы, дендробионтов - связанных с древесными растениями, хортобионтов - обитателей травяного покрова и многое другое.

Гидробионтов - обитателей водной среды при­нято делить на такие экологические формы, как бентос, перифитон, планктон, нектон, нейстон.

Бентос (от греч. benthos - глубина) - донные организмы, ведущие прикрепленный или свободный образ жизни, в том числе обитающие в слое донного осадка. Преимущественно это моллюски, некоторые низшие растения, ползающие личинки насекомых.

Перифитон - животные и растения, прикрепленные к стеблям высших растений и поднимающиеся над дном.

Планктон (от греч. plagktos - парящий) - плавающие ор­ганизмы, способные совершать вертикальные и горизонталь­ные перемещения в основном в соответствии с движением масс водной среды. Принято выделять фитопланктон, отно­сящийся к продуцентам, и зоопланктон, относящийся к консументам и питающийся фитопланктоном.

Нектон (от греч. nektos - плавающий) - свободно и само­стоятельно плавающие организмы - преимущественно рыбы, амфибии, крупные водные насекомые, ракообразные.

Нейстон - совокупность морских и пресноводных орга­низмов, обитающих у поверхности воды; например, личинки комаров, водомерки, из растений - ряска и пр.

Экологическая форма - отражение приспособленности са­мых разнообразных организмов к отдельным экологическим факторам, являющимся в процессе эволюции лимитирующи­ми. Так, деление растений на гигрофиты (влаголюби­вые), мезофиты (средней требовательности к влаге) и ксерофиты (сухолюбивые) отражает их реакцию на конк­ретный экологический фактор - влагу. Вместе с тем растения ксерофиты представляют с животным и ксеробионтами единую экологическую форму, так как и те и другие обитают в пустынях и имеют специфическую адаптацию, препятствующую потерям влаги (например, получение воды из жиров).

Контрольные вопросы и задания

1. Какие законы общего действия экологических факторов вам известны?

2. Как формулируется закон минимума? Какие существуют к нему уточнения?

3. Сформулируйте закон толерантности. Кто установил эту закономерность?

4. Приведите примеры использования законов минимума и толерантности в практической деятельности.

5. Какие механизмы позволят живым организмам компенсировать действие экологических факторов?

6. В чем различие между местообитанием и экологической нишей?

7. Что такое жизненная форма организмов? Какое значение имеют жизненные формы в адаптации организмов?

Общие закономерности влияния экологических факторов на живые организмы (основные экологические законы)

Среди всего многообразия экологических факторов нет таких, которые бы действовали на живые организмы одинаково. Однако при всем этом экологи уже давно выделяют общие закономерности, по которым факторы оказывают влияние на организмы.

Факторы сами по себе никак не действуют. По своей природе они сменные и имеют определенную шкалу измерения: температуру измеряют в градусах, влажность - в процентах водяного пара, освещенность - в люксах, соленость в промилле, давление - в мілібарах, кислотность почвы (воды) - водородным показателем т.д. Именно это подчеркивает то, что фактор действует с определенной силой, количество которого можно измерить.

Закон оптимума.

Любой экологический фактор может восприниматься организмом положительно и отрицательно, в зависимости от дозы. Наиболее благоприятная доза экологического фактора, под действием которой вид (или организм) проявляет максимум жизнедеятельности, является оптимальной дозой. Экологи уже давно отметили, что каждому организму свойственна своя оптимальная доза того или иного фактора. В этом заключается одно из аксиоматических законов экологии - закон оптимума.

Изучать оптимальные дозы экологических факторов для тех или иных видов организмов можно разными методами: наблюдением и экспериментально. Доказательством наличия оптимальных условий существования организмов является их интенсивный рост и размножение в максимальном количестве. Измеряя те или иные дозы факторов и сопоставляя их с проявлением жизнедеятельности организмов, можно эмпирически установить оптимум определенных факторов.

Закон Шелфорда и пределы толерантности.

Хотя оптимальные дозы фактора является наиболее благоприятные для организмов, однако не всегда все организмы имеют возможность потреблять экологические факторы именно в оптимальных дозах. Таким образом, некоторые факторы могут быть для них и неблагоприятными, но все равно организмы должны выжить и в этих условиях.

Изучением действия неблагоприятных доз экологических факторов на организмы занимался В. Шелфорд (1913). Было показано, что у каждого живого организма в отношении любого фактора существуют свои пределы выносливости - минимальная и максимальная, между которыми находится экологический оптимум (рис. 1.2.1). За пределами выносливости организмы не могут воспринимать экологический фактор. Эти границы являются летальными точками. Существование организмов вне их невозможно. Между оптимальными и летальными дозами экологического фактора размещаются зоны песимуму - подавление жизнедеятельности организмов. Организмы могут существовать в условиях песимуму, но полностью не проявляют своей жизнедеятельности (плохо растут, не размножаются и др.). Со времен установления закона Шелфорда прошло много времени, в течение которого собралось много данных о толерантности видов. Исходя из этих материалов, экологи на сегодня сформулировали ряд положений, дополняющих закон толерантности.

Было показано, что организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и в то же время узкий в отношении другого. Такой принцип, когда степень устойчивости к любого фактора не означает такой же устойчивости к другим факторам, известный под названием Закон относительной независимости адаптации. Таким образом, организмы, которые выдерживают значительные изменения температуры, совсем не обязательно должны быть также хорошо приспособлены к широким колебаниям фактора влажности или солености.

Рис. 1.2.1. в

Организмы, имеют широкий диапазон толерантности ко многим факторам, как правило, наиболее распространены.

Если условия по одному какому-то фактору не оптимальны для вида, то при таких причин может сузиться зона выносливости в других экологических факторов. Например, известно, что недостаток азота в почве снижает засухоустойчивость злаков.

Период размножения является наиболее критическим для организмов. Некоторые факторы в этот период становятся для организмов более влиятельными. Зона толерантности для особей, размножаются, семян, яиц, эмбрионов, проростков, личинок и т.п., уже, чем для тех особей, которые не размножаются. Например, морские лососевые рыбы заходят в реки на нерест в связи с тем, что их икра и личинки рыб не переносят солености морской воды. То есть неблагоприятное действие фактора может проявляться не на всех стадиях развития организма, а только на определенных, когда уязвимость в отношении фактора наибольшая. Эта особенность лежит в основе правила А. Тіннемана (1926) - тот из необходимых факторов окружающей среды определяет плотность популяции определенного вида, действует на стадию развития этого организма, которой свойственна наибольшая уязвимость.

Естественно, что зоны толерантности у различных организмов к различным факторам будут отличаться. Сравнивая организмы, можно выделить среди них таких, которые имеют широкую выносливость до многих факторов. в экологии принято называть еврибіонтами. И наоборот, в противоположность первым, выделяют организмы, у которых выносливость экологических факторов достаточно низкая - они приспособились к узким доз факторов. Последних называют стенобіонтами.

Например, антарктическая рыба пестрый трематом способна переносить колебания температуры воды в довольно узких пределах от - 2° С до +2° С. Это крайний случай стенобіонтності. Рыба не способна жить при температурах, выходящих за указанные пределы. А вот большинство наших озерных и прудовых рыб способны переносить температуры от 3-4° С до 20-25° С. Они есть еврибіонтами.

Глубоководные (абісальні) рыбы является также стенобіонтами, но относительно температуры и давления.

Птицы, которые образуют птичьи базары на скалах северных морей, в гнездовой период проявляют себя как стенобіонтні организмы. Для своих гнезд они выбирают отвесные скалы и только здесь размножаются.

Экологическая валентность.

Широкая или узкая зона выносливости (толерантности) организма к любого отдельного фактора или всей совокупности факторов дает возможность утверждать о его пластичность, или экологическую валентность. Вид считается экологически более приспособленным, например, до температуры, если его зона толерантности относительно этого фактора будет достаточно широкой, то есть если он будет еврибіонтом. О таком виде говорят, что он является пластичным, или имеет высокую экологическую валентность. Понятно, что стенобіонтні организмы - менее пластичны, потому что у них низкая экологическая валентность.

Организмы с высокой экологической валентностью, как правило, легко приспосабливаются к большинству условий существования. Это отражается на их распространении и численности. Так, различают космополитов и убіквістгв. К первым относят виды, которые распространены почти по всему земному шару, но в той среде обитания, что им свойственно. Типичным космополитом среди растений есть одуванчик, а среди животных - серая крыса. Они встречаются на всех континентах. Убіквісти тоже имеют глобальное распространение, но они населяют любую среду с разнообразными условиями жизни. Например, волк живет в хвойных и лиственных лесах, в степях, горах и в тундре.

Виды, которые имеют широкое распространение и высокую численность, считаются биологически прогрессивными.

Узко специализированные виды никогда не имели широкого распространения и высокой численности. их нельзя отнести к биологически прогрессивных, однако они существуют в своих собственных условиях, в которых у них нет конкурентов, а если и найдется претендент, то узко приспособленные виды всегда будут иметь преимущество и поэтому останутся победителями. Здесь действует правило прогрессирующей специализации, которое было сформулировано в 1876 г. ПИ. Депере. Согласно этого правила, вид или группа видов, которые стали на путь специализации, в дальнейшем своем развитии будут углублять свою специализацию и совершенствовать приспособленность к определенным условиям жизни. Это очевидно, потому что уже специализированные группы всегда будут победителями в условиях, к которым они приспособились, и с каждым новым эволюционным шагом будут все более специализированными. Например, вряд ли найдутся конкуренты летучим мышам, которые царят в ночном небе, кротам, которые ведут подземный образ жизни.

Итак, одно, что угрожает существованию таких видов, - это изменения экологических условий среды. Любые серьезные нарушения окружающей среды могут стать для узко специализированных видов трагическими. Так, для коршуна-слимакоїда это частое осушение болот Еверглейдсу, в результате чего исчезают улитки - основная пища этих хищных птиц.

Прямая и опосредованная действие факторов.

Большинство факторов, тщательно изучали и изучают экологи, имеют прямое действие на организм. Это не удивительно, ибо именно через мгновенную или ближайшую реакцию на действие фактора можно судить о характере его действия.

Но в природе редко когда попадаются такие условия, при которых может изменяться только один фактор. Поэтому, казалось бы, простое изучение в полевых условиях действия того или иного фактора никогда не дает адекватных результатов. Исследователям трудно избежать действия других факторов и провести "чистая" полевой опыт.

Даже при условии, что исследователю удалось сделать "чистая" эксперимент, ему надо быть уверенным, что в этом случае не проявляется эффект закон неоднозначного действия фактора на различные функции), а именно: каждый экологический фактор неодинаково влияет на разные функции организма - оптимум для одних процессов может стать песимумом для других.

Например, ряд неблагоприятных условий летнего сезона (недостаточное количество солнечных дней, дождливая погода, относительно низкие температуры и т.д.) мало влияют на жизнь таких птиц, как совы Семь солнечный свет непосредственно ненужное, и они хорошо защищены перьевым покровом от влажности и излишней теплоотдачи). Но при таких факторов популяция этих ночных хищных птиц не будет в оптимальных условиях, их численность за летний сезон может не только не увеличиться, но и уменьшиться. Прямое влияние неблагоприятных погоды ых факторов совы переносят относительно легко, чем неблагоприятные условия обеспеченности пищей. Погодные условия негативно повлияли на вегетацию растений и на популяции мышевидных грызунов (не было урожая злаковых). Сезон оказался неблагоприятным для мышей, а совы, которые в основном питаются ими, страдали от недостатка пищи для себя и своих птенцов. Так, через ряд других факторов через некоторое время чувствуется влияние самых основных факторов, которые напрямую не имеют никакого действия.

Совокупное действие экологических факторов.

Окружающая среда, в которой живут организмы, является совокупность различных экологических факторов, которые еще и к тому проявляются в различных дозах. Трудно себе представить, чтобы организм воспринимал каждый фактор отдельно. В природе организм реагирует на действие всей совокупности факторов. Так же и мы, читая сейчас эту книгу, невольно воспринимаем совокупность тех факторов среды, которые на нас действуют. Мы не осознаем, что находимся в определенных температурных условиях, в условиях влажности, земного тяготения, электромагнитного поля Земли, освещенности, определенного химического состава воздуха, шума и др. На нас действует сразу большое количество факторов. Если мы выбрали хорошие условия для чтения книги, то и на действие факторов мы не будем обращать внимания. А представьте себе, что в этот момент один из факторов резко изменился и стал недостаточным (пусть стало темно) или слишком сильно начал действовать на нас (например, стало в комнате очень жарко или шумно). Тогда уже мы по-другому будем реагировать на весь комплекс факторов, которые нас окружают. Хотя большинство факторов будут влиять в оптимальных дозах, это уже нас не будет удовлетворять. Таким образом, комплексное действие экологических факторов не является простой суммой действия каждого из них. В разных случаях одни факторы могут усиливать восприятие других (констелляция факторов), а то и ослаблять их действие (лимитирующая действие факторов).

Длительная совокупное действие экологических факторов вызывает у организмов определенные приспособления и даже анатомо-морфологические изменения в строении тела. Сочетание только двух основных факторов влажности и температуры, да еще и разных доз, предопределяет на суше в глобальных масштабах различные типы климата, что, в свою очередь, формирует определенную растительность, ландшафты.

Имея элементарные знания по природоведению можно догадаться, что в условиях низких температур и высокой влажности формируется зона тундры, при высоких влажности и температуре - зона влажных тропических лесов, при высокой температуре и низкой влажности - зона пустынь.

Попарное сочетание других факторов и их длительное воздействие на организмы может вызывать определенные анатомо-морфологические изменения в организмах. Так, например, было замечено, что у рыб (сельдь, треска и др.), которые обитают в водоемах с высокой соленостью и низкими температурами возрастает число позвонков (в хвостовой части скелета); это служит приспособлением к движениям в более плотной среде (правило Жордана).

Есть также другие обобщения по комплексной длительного действия факторов на организмы в глобальных масштабах. Они больше известны как зоогеографические правила, или законы.

Правило Глогера (1833) утверждает, что географические расы животных, которые обитают в теплых и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще всего черную или темно-коричневую), чем обитатели холодных и сухих регионов (светлую или белую окраску).

Правило Гессе отмечает, что особи популяций животных в северных районах характеризуются относительно большей массой сердца по сравнению с особями южных мест.

Как уже было отмечено, факторы никогда не действуют на организм отдельно друг от друга и их совокупное действие никогда не является простой суммой действия каждого из них. Часто случается так, что при совокупной действия факторов действие каждого может усилиться. Общеизвестно, что большие морозы в сухую погоду переносятся легче, чем небольшие во влажную погоду. Так же ощущение холода будет больше во время теплого летнего дождика, но при наличии ветра, чем в безветренную погоду. Жара труднее переносится при повышенной влажности воздуха, чем при сухом воздухе.

Лимитирующие факторы. Закон Либиха.

Противоположное эффекта совокупного действия факторов является ограничение восприятия одних факторов через другие. Это явление было открыто в 1840 году немецким агрохіміком Ю. Либихом. Изучая условия, при которых можно добиться высоких урожаев зерновых культур, Либих показал, что от вещества, концентрация которого находится в минимуме, зависят рост растений, величина и устойчивость их урожая. То Есть Ю. Либих установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, такими, как, например, двуокись углерода, азота и вода, а теми, которые требуются в малых количествах (например, бор), но которых мало. Этот принцип получил название Закона минимума Либиха: стойкость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей .

Установлен экспериментально на растениях закон Либиха в дальнейшем стал применяться шире. Некоторые авторы расширили круг факторов, которые могут лимитировать биологические процессы в природе, и к питательных веществ отнесли ряд других факторов, как например, температуру и время.

Практика показала, что для успешного применения закона Либиха к нему надо добавить две вспомогательные принципы.

Первый - ограничительный; закон Либиха может быть применен только в условиях стационарного состояния, т.е. когда поступление энергии и веществ сбалансировано с их оттоком.

Другой вспомогательный принцип касается взаємозаміні факторов. Так, высокая концентрация или доступность какого-то вещества или действие другого фактора может изменить потребление минимальной питательного вещества. Иногда случается так, что организм способен заменить вещество, которого не хватает, на другую, химически близкое и достаточно представленную в окружающей среде. Этот принцип лег в основу Закон компенсации факторов (Закон взаимозаменяемости факторов), еще известен под именем автора Е. Рюбеля с 1930 г. Так, моллюски, которые живут в местах, где много стронция, частично используют его для построения своих створок (ракушки) при дефиците кальция. Недостаточная освещенность теплицы может быть компенсирована или увеличением концентрации двуокиси углерода, или стимулювальною действием некоторых биологически активных веществ (напр., гиббереллинов - стимуляторов роста).

Но при этом не стоит забывать о существовании Закон незаменимости фундаментальных факторов (или Закона Уильямса, 1949). В соответствии с ним полное отсутствие в окружающей среде фундаментальных экологических факторов (света, воды, двуокиси углерода, питательных веществ) не может быть заменено (компенсировано) другими факторами.

Лимитирующим (ограничивающим) фактором, как выяснилось в дальнейшем, может быть не только тот, который находится в минимуме, а даже и то, что имеющийся в избытке (верхняя доза толерантности). И минимальная, и максимальная дозы какого-то фактора (пределы толерантности) ограничивают восприятие оптимальных доз других факторов. То есть любой дискомфортный фактор не способствует нормальному восприятию других оптимальных факторов.

Итак, Закон толерантности (закон Шелфорда) можно определить так: лимитирующим (ограничивающим) фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Однако при всем этом следует учитывать еще один этап изучения совокупного действия факторов. В 1909 году немецкий агрохимик и физиолог растений А. Мітчерліх провел после Либиха ряд опытов и показал, что количество урожая зависит не только от какого-либо одного (пусть даже лимитирующего) фактора, но от всей совокупности действующих факторов одновременно. Эта закономерность была названа Законом эффективности факторов, но в 1918 году Б. Бауле переименовал его в Закон совокупного действия природных факторов (поэтому иногда его называют Законом Мітчерліха-Бауле). Таким образом, установлено, что в природе один экологический фактор может действовать на другой. Поэтому успех вида в окружающей среде зависит от взаимодействия факторов. Например, повышенная температура способствует большему испарению влаги, а уменьшение освещенности приводит к снижению потребностей растений в цинке и др. Этот закон может рассматриваться как поправка к закону минимума Либиха.

Организмы поддерживают со средой определенное равновесие с помощью саморегуляции. Способность организмов (популяций, экосистем) поддерживать свои свойства на определенном, достаточно стабильном уровне называют гомеостазом.

Итак, присутствие и процветание определенного вида в среде обитания обусловлена его взаимодействием с целым комплексом экологических факторов. Недостаточная или чрезмерная интенсивность действия любого из них делают невозможным процветание и само существование отдельных видов.

Общие закономерности действия экологических факторов

В связи с чрезвычайным разнообразием экологических факторов различные виды организмов, испытывая их влияние, отвечают на него по-разному, тем не менее, можно выявить ряд общих законов (закономерностей) действия экологических факторов. Остановимся на некоторых из них.

1. Закон оптимума выражается в том, что любой экологический фактор имеет пределы положительного влияния на живые организмы.

Сила воздействия экологических факторов постоянно меняется. Лишь в определенных местах планеты значения некоторых из них более или менее постоянны (константны). Например: на дне океанов, в глубинах пещер сравнительно постоянны температурный и водный режимы, режим освещения.

Рассмотрим действие закона оптимума на конкретном примере: животные и растения плохо переносят и сильную жару, и сильные морозы, оптимальными для них являются средние температуры - так называемая зона оптимума. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем в большей степени данный экологический фактор угнетает жизнедеятельность организма. Эта зона носит название зоны пессимума . В ней имеются критические точки - «максимальное значение фактора» и «минимальное значение фактора»; за их пределами наступает гибель организмов. Расстояние между минимальным и максимальным значениями фактора называют экологической валентностью или толерантностью организма (рис. 1).

Пример проявления данного закона: яйца аскарид развиваются при t° = 12-36°, а оптимальной для их развития является t° = 30°. То есть экологическая толерантность аскарид по температурному режиму составляет от 12° до 36°.

По характеру толерантности следующие виды:

• - эврибионтные - имеющие широкую экологическую валентность по отношению к абиотическим факторам среды; делятся на эвритермные (выносящие значительные колебания температур), эврибатные (выносящие широкий диапазон показателей давления), эвригалинные (выносящие разную степень засоленности среды).
• - стенобионтные - неспособные переносить значительные колебания проявления фактора (например, стенотермными являются белые медведи, ластоногие млекопитающие, обитающие при низком температурном режиме).
• 2. Закон экологической индивидуальности видов был сформулирован в 1924 г. русским ботаником Л.Г. Раменским: экологические спектры (толерантность) разных видов не совпадает, каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Иллюстрацией указанного закона может служить рис. 2.
• 3. Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора гласит, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Закон был установлен в 1905 г. английским ученым Блеккером.

Именно от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающим могут быть другие факторы. В течение жизни особи видов встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности. Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) - зимняя температура и т.д.

Этот закон учитывается в практике сельского хозяйства. Немецкий химик Ю. Либих установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо. Например, если фосфора в почве содержится лишь 20% от необходимой нор-ми, а кальция - 50%, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора; необходимо, в первую очередь, внести в почву именно фосфорсодержащие удобрения.

Это правило Ю. Либих назвал «правилом минимума », так как изучал влияние недостаточных доз удобрений. Позднее выяснилось, что избыток минеральных солей в почке тоже снижает урожайность, так как при этом нарушается способность корней всасывать растворы солей.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых - осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева - Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос-опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо.

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологи ческой валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильно кислых почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие действия кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

• 4. Закон неоднозначного действия: действие каждого экологического фактора неоднозначно на разных стадиях развития организма. Примерами её проявления могут служить следующие данные:
  • - для развития головастиков вода жизненно необходима, а для взрослой лягушки она не является жизненно важным условием;
  • - критическая минимальная температура для взрослых особей бабочки огневки мельничной = -22°, а для гусениц бабочки этого вида критической является t = -7°.

Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от +40 до +45°С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т.п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

5. Закон о прямых и косвенных факторах: экологические факторы по воздействию на организмы делят на прямые и косвенные.

Прямые экологические факторы действуют на организмы непосредственно, прямо (ветер, дождь или снег, состав минеральных компонентов почвы и т.п.).

Косвенные экологические факторы действуют опосредованно, перераспределяя прямые факторы. Например: рельеф (косвенный фактор) «перераспределяет» действие таких прямых факторов, как ветер, осадки, питательные вещества; физические свойства почвы (механический состав, влагоемкость и др.) как косвенные факторы «перераспределяют» действие прямых факторов - химических свойств.

6. Закон взаимодействия экологических факторов : оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору могут смещаться в зависимости от того, в сочетании с какими другими факторами осуществляется воздействие.

Так, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе; мороз хуже переносится в сочетании с ветреной погодой и т.п.

Данную закономерность учитывают в сельскохозяйственной практике для поддержания оптимальных условий жизнедеятельности культурных растений. Например, при угрозе заморозков на почве, которые случаются в средней полосе даже в мае, растения на ночь обильно поливают.

7. Закон толерантности В. Шелфолда.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность экологических факторов на организм отражает закон толерантности: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном отношении) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.

Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5 о С до 25 о С, т.е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности пот величине температуры, называют стенотермными, а способных жить в широком диапазоне температур - эвритермальными.

Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят: организм стенобиотен по отношению к влажности, или, эврибионтен к климатическим факторам. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены на Земле.

Диапазон толерантности организма не остаётся постоянным - он, например, сужается, если какой-нибудь из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определённых условиях может меняться, т.е. он может быть, а может и не быть лимитирующим.

закон экологический валентность неоднозначный

Библиографический список

• 1. Коробкин В.И., Предельский Л.В. Экология. Изд. 5-е. - Ростов н/Д: изд-во «Феникс», 2003. - 576 с.
• 2. Дмитриева Е.А. Экология: учебное пособие. - Ярославль: Изд-во ЯГПУ им. К.Д. Ушинского, 2006. - 172 с.
• 3. Чернова Н.М. Общая экология: учебник для студентов педагогических вузов. - М.: Дрофа, 2004. - 416 с.: ил.
• 4. Новиков Ю.В. Экология, окружающая среда и человек: учебное пособие для вузов. - М.: Агентство «Фаир», 1998.

В настоящее время количество экологических факторов, оказывающих то или иное воздействие на живые организмы достаточно велико. И если действие одних (температура окружающей среды, влажность и т.д.) учёным уже очень хорошо известно, то, например, изменение сил гравитации изучено ещё не до конца. В то же время в характере в характере воздействия всех экологических факторов прослеживается ряд закономерностей.

Понятие о законе оптиума

Сформулированный В.Шелфордом закон оптимума описывает наличие оптимального значения экологического фактора при котором возможно существования отдельного организма или биоценоза в целом. За пределами зоны оптимума находятся зоны угнетения, существование жизни за которыми не представляется возможным.

Очень важным является различное отношение организмов к действие различных экологических факторов. Таким образом, максимальные возможности организм проявляет при комплексном достижении факторами точки оптимума.

Как показано на рисунке, между критическими точками существует некая зона экологической толерантности, в пределах которой организм может ещё хоть как-то существовать. В наибольшей степени данная характеристика зависит от среды обитания живых организмов.

Разнообразие индивидуальных реакций организмов на факторы среды

Как известно, зоны оптимума для различных организмов находятся в разных пределах. Те организмы, для которых они имеют значительный диапазон, называются эврибионтами. Организмы с узким диапазоном толерантности принято называть стенобионтами. Так, например, в относительно стабильной по своим свойствам среде преимущественно преобладают стенобионты, в динамичной же среде большее количество шансов на выживание получают эврибионты.

Однако, как правило, экологическая валентность не остается одной и той же для организма в течение его жизни. Так, например, личинки насекомых по отношению к температуре являются стенобионтами, в то время как взрослые особи могут являться эврибионтами.

Замечание 1

Стоит отметить, что действие каждого экологического фактора по-разному отражается на функциях организма. Например, высокая температура у холоднокровных организмов может увеличивать скорость обмена веществ, но в то же время тормозить их двигательную активность. Личинки крабов жить в пресной воде не способны, тогда как взрослые особи очень часто встречаются в устьевой зоне рек.

Взаимодействие экологических факторов

Ученые давно доказали возможность смещения пределов выносливости относительно какого-либо экологического фактора в зависимости от силы одновременного воздействия других факторов. Так, например, виды, которые адаптировались к существованию в широком диапазоне температурных условий могут оказаться не в состоянии выдерживать колебания влажности почвы или солености воды. В то же время одни экологические факторы могут с лёгкостью усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, снижение влажности воздуха может смягчать избыток тепла. А увеличение количества влаги и снижение температуры воздуха может затормозить процесс увядания растения.

Повышение концентрации углекислого газа в воздухе может компенсировать недостаток света для обеспечения фотосинтеза и т.д. Однако это не говорит о взаимозаменяемости факторов. Например, оптимальные условия в почве не смогут компенсировать полное отсутствие света, что в скором времени приведёт к гибели растения.

Замечание 2

Исходя из всего выше сказанного следует, что существование живых организмов на нашей планете возможно лишь при оптимальном соотношении факторов окружающей природной среды.

Общие закономерности действия факторов среды на организмы

Общее количество экологических факторов, воздействующих на организм или на биоценоз, огромно, некоторые из них хорошо известны и понятны, например температура воды и воздуха действие других, например изменения силы гравитации - только недавно стало изучаться. Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выделить ряд закономерностей.

Закон оптимума (толерантности)

Согласно этому закону, впервые сформулированному В. Шелфордом, для биоценоза, организма или определенной стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование невозможно.

К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч. эури – широкий; биос – жизнь).

Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос - узкий).

Виды, способные существовать в широком диапазоне температур, называются эвритермными , а те, которые способны жить только в узком интервале температурных значений, - стенотермными .

Возможность обитать в условиях с различной соленостью воды называется эвригалинностью , на различных глубинах - эврибатностью , в местах с различной влажностью почвы - эвригигричностью и т.д. Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если весь спектр факторов имеет для них оптимальные значения.

Неоднозначность действия факторов среды на разные функции организма

Каждый фактор среды неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться угнетением для других. Например, температура воздуха от + 40 до + 45 °С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но при этом тормозит двигательную активность, что в конечном итоге приводит к тепловому оцепенению. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, оказывается неблагоприятной для икрометания.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды времени организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и др.), всегда согласован с сезонными изменениями совокупности факторов среды. При этом подвижные организмы могут менять места своего обитания для успешной реализации всех потребностей своей жизни.

Разнообразие индивидуальных реакций на факторы среды

Способность к выносливости, критические точки, зоны оптимума и нормальной жизнедеятельности достаточно часто меняются на протяжении жизненного цикла особей. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами, так и возрастными, половыми и физиологическими различиями. Например, взрослые особи пресноводных карповых и окунеобразных видов рыб, такие как карп, судак европейский обыкновенный и др. вполне способны обитать в воде заливов внутренних морей с соленостью до 5-7 г/л, но их нерестилища располагаются только в сильно опресненных районах, около устьев рек, потому что икра этих рыб может нормально развиваться при солености воды не более 2 г/л. Личинки крабов не могут жить в пресной воде, но взрослые особи встречаются в устьевой зоне рек, где обилие выносимого речным потоком органического материала создает хорошую кормовую базу. У бабочки мельничной огневки - одного из опасных вредителей муки и зерновых продуктов - критическая для жизни минимальная температура для гусениц -7 °С, для взрослых форм -22 °С, а для яиц -27 °С. Понижение температуры воздуха до -10 °С смертельно для гусениц, но не опасно для взрослых форм и яиц данного вида. Таким образом, экологическая толерантность, свойственная для вида в целом, оказывается более широкой, чем толерантность каждой отдельной особи на данном этапе ее развития.

Относительная независимость приспособления организмов к разным факторам среды

Степень выносливости организма к какому-то отдельному фактору не означает наличие аналогичной толерантности по отношению к другому фактору. Виды, способные существовать в широком диапазоне температурных условий, могут оказаться не в состоянии выдерживать значительные колебания солености воды или влажности почвенной среды. Иными словами, эвритермные виды могут быть стеногалинными или стеногигрическими. Набор экологических толерантностей (чувствительностей) к различным факторам среды называется экологическим спектром вида.

Взаимодействие экологических факторов

Зона оптимума и пределы выносливости по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании воздействуют одновременно другие факторы. Одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха. Увядание растения можно приостановить как увеличением количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшая тем самым испарение. Недостаток света для фотосинтеза растений можно компенсировать повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т. п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы. Полное отсутствие света приведет к скорой гибели растение, даже если влажность почвы и количество в ней всех питательных веществ оптимальны. Совместное действие нескольких факторов, при котором эффект их воздействия взаимно усиливается, называется синергизмом . Синергизм четко проявляется в комбинациях тяжелых металлов (меди и цинка, меди и кадмия, никеля и цинка, кадмия и ртути, никеля и хрома), а также аммиака и медй, синтетических поверхностно активных веществ. При совокупном воздействии пар данных веществ их токсический эффект значительно возрастает. Вследствие этого см:еси даже небольших концентраций этих веществ могут оказаться смертельными для многих организмов. Примером синергизма может являться также повышенная угроза замерзания при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду.

В противоположность синергизму можно выделить определенные факторы, воздействие которых снижает мощность результирующего эффекта воздействия. Токсичность солей цинка и свинца снижается в присутствии соединений кальция, а синильной кислоты - в присутствии окиси и закиси железа. Такое явление носит название антогонизм . При этом зная, какое именно вещество оказывает антагонистическое воздействие на данный загрязнитель, можно добиться значительного снижения его негативного воздействия.

Правило лимитирующих факторов среды и закон минимума

Сущность правила лимитирующих факторов среды заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке, отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Например, если в почве имеются в достатке все, кроме одного, необходимого для растения химического или физического фактора среды, то рост и развитие растения будет зависеть именно от величины этого фактора. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их ареалы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ.

Правило лимитирующих факторов среды позволило прийти к обоснованию так называемого «закона минимума». Предполагается, что впервые закон минимума сформулировал немецкий агроном Ю. Либих в 1840 г. Согласно данному закону, результат воздействия совокупности экологических факторов на урожайность сельскохозяйственных культур зависит прежде всего не от тех элементов среды, которые присутствуют обычно в достаточном количестве, а от тех, для которых свойственны минимальные концентрации (бор, медь, железо, магний и др.). Например, дефицит бора резко снижает засухоустойчивость растений.

В современной трактовке этот закон звучит следующим образом: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. То есть жизненные возможности организма лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко к необходимому для данного организма минимуму. Дальнейшее снижение этих факторов ведет к гибели организма.

Адаптационные возможности организмов

К настоящему времени организмы освоили четыре основные среды своего обитания, которые значительно различаются по физико-химическим условиям. Это водная, наземно-воздушная, почвенная среда, а также та среда, которой являются сами живые организмы. Кроме того, живые организмы обнаружены в слоях органических и органо-минеральных веществ, расположенных глубоко под землей, в грунтовых и артезианских водах. Так, специфические бактерии найдены в нефти, залегающей на глубинах более 1 км. Таким образом, Сфера жизни включает не только почвенный слой, но может при наличии благоприятных условий распространяться значительно глубже в земную кору. При этом основным сдерживающим проникновение в глубь Земли фактором выступает, по-видимому, температура среды, которая повышается по мере возрастания глубины от поверхности почвы. Считается, при температуре более 100 °С активная жизнь невозможна.

Приспособления организмов к факторам среды, в которой они обитают, носят название адаптаций . Под адаптациями понимаются любые изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание. Способность к адаптациям может считаться одним из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает возможность организмам выживать и устойчиво размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и целых экологических систем.

Основными типами адаптаций на уровне организма являются следующие:

· биохимические - они проявляются во внутриклеточных процессах, могут касаться изменения работы ферментов или их общего количества;

· физиологические - например, усиление частоты дыхания и сердечного ритма при интенсивном движении, усиление потоотделения при повышении температуры у ряда видов;

· морфоанатомические - особенности строения и формы тела, связанные с образом и средой жизни;

· поведенческие - например, строительство некоторыми видами гнезд и нор;

· онтогенетические - ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.

Организмы легче всего адаптируются к тем экологическим факторам, которые четко, устойчиво изменяются.