Рецепторы (лат. receptor - принимающий, от recipio - принимаю, получаю)

специальные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней или внутренней среды организма и передающие информацию о действующем агенте в нервную систему (см. Анализаторы). Р. характеризуются многообразием в структурном и функциональном отношениях. Они могут быть представлены свободными окончаниями нервных волокон, окончаниями, покрытыми особой капсулой, а также специализированными клетками в сложно организованных образованиях, таких, как Сетчатка глаза, Кортиев орган и др., состоящих из множества Р.

Р. делят на внешние, или экстероцепторы, и внутренние, или Интерорецепторы . Экстероцепторы расположены на внешней поверхности тела животного или человека и воспринимают раздражения из внешнего мира (световые, звуковые, термические и др.). Интероцепторы находятся в различных тканях и внутренних органах (сердце, лимфатические и кровеносные сосуды, лёгкие и т.д.); воспринимают раздражители, сигнализирующие о состоянии внутренних органов (висцероцепторы), а также о положении тела или его частей в пространстве (вестибулоцепторы). Разновидность интероцепторов - Проприорецепторы , расположенные в мышцах, сухожилиях и связках и воспринимающие статическое состояние мышц и их динамику. В зависимости от природы воспринимаемого адекватного раздражителя различают Механорецепторы , Фоторецепторы , Хеморецепторы , Терморецепторы и др. У дельфинов, летучих мышей и ночных бабочек обнаружены Р., чувствительные к ультразвуку, у некоторых рыб - к электрическим полям. Менее изучен вопрос о существовании у некоторых птиц и рыб Р., чувствительных к магнитным полям (см. Магнитобиология). Мономодальные Р. воспринимают раздражения только одного рода (механическое, световое или химическое); среди них - Р., различные по уровню чувствительности и отношению к раздражающему стимулу. Так, фоторецепторы позвоночных подразделяются на более чувствительные палочковые клетки, функционирующие как Р. сумеречного зрения, и менее чувствительные колбочковые клетки, обеспечивающие у человека и ряда животных дневное светоощущение и Цветовое зрение ; механорецепторы кожи - на более чувствительные фазные Р., реагирующие только на динамическую фазу деформации, и статические, реагирующие и на постоянную деформацию, и т.д. В результате такой специализации Р. выделяются наиболее значительные свойства стимула и осуществляется тонкий анализ воспринимаемых раздражений. Полимодальные Р. реагируют на раздражения разного качества, например химическое и механическое, механическое и температурное. При этом закодированная в молекулах специфическая информация передаётся в центральную нервную систему по одним и тем же нервным волокнам в виде нервных импульсов, подвергаясь на своём пути неоднократному энергетическому усилению. Исторически сохранилось деление Р. на дистантные (зрительные, слуховые, обонятельные), воспринимающие сигналы от источника раздражения, находящегося на некотором расстоянии от организма, и контактные - при непосредственном соприкосновении с источником раздражения. Различают также Р. первичные (первичночувствующие) и вторичные (вторичночувствующие). У первичных Р. субстрат, воспринимающий внешнее воздействие, заложен в самом сенсорном Нейрон е, который непосредственно (первично) возбуждается раздражителем. У вторичных Р. между действующим агентом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные, специализированные (рецептирующие) клетки, в которых преобразуется (трансформируется) в нервные импульсы энергия внешних раздражений.

Все Р. характеризуются рядом общих свойств. Они специализированы для рецепции (См. Рецепция) определённых, свойственных им раздражений, называемыми адекватными. При действии раздражений в Р. возникает изменение разности биоэлектрических потенциалов (См. Биоэлектрические потенциалы) на клеточной мембране, так называемый рецепторный потенциал, который либо непосредственно генерирует ритмические импульсы в рецепторной клетке, либо приводит к их возникновению в другом нейроне, связанном с Р. посредством синапса (См. Синапсы). Частота импульсов возрастает с увеличением интенсивности раздражения. При продолжительном действии раздражителя снижается частота импульсов в волокне, отходящем от Р.; подобное явление уменьшения активности Р. называется адаптацией физиологической (См. Адаптация физиологическая). Для различных Р. время такой адаптации неодинаково. Р. отличаются высокой чувствительностью к адекватным раздражителям, которая измеряется величиной абсолютного порога, или минимальной интенсивностью раздражения, способного привести Р. в состояние возбуждения. Так, например, 5-7 квантов света, падающего на Р. глаза, вызывают световое ощущение, а для возбуждения отдельного фоторецептора достаточно 1 кванта. Р. можно возбудить и неадекватным раздражителем. Воздействуя, например, на глаз или ухо электрическим током, можно вызвать ощущение света или звука. Ощущения связаны со специфической чувствительностью Р., возникшей в ходе эволюции органической природы. Образное восприятие мира связано преимущественно с информацией, идущей с экстероцепторов. Информация с интероцепторов не приводит к возникновению чётких ощущений (см. Мышечное чувство). Функции различных Р. взаимосвязаны. Взаимодействие вестибулярных Р., а также Р. кожи и проприоцепторов со зрительными осуществляется центральной нервной системой и лежит в основе восприятия величины и формы предметов, их положения в пространстве. Р. могут взаимодействовать между собой и без участия центральной нервной системы, т. е. вследствие непосредственной связи друг с другом. Такое взаимодействие, установленное на зрительных, тактильных и других Р., имеет важное значение для механизма пространственно-временного контраста. Деятельность Р. регулируется центральной нервной системой, осуществляющей их настройку в зависимости от потребностей организма. Эти влияния, механизм которых изучен недостаточно, осуществляются посредством специальных эфферентных волокон, подходящих к некоторым рецепторным структурам.

Лит.: Гранит Р., Электрофизиологическое исследование рецепции, пер. с англ., М., 1957; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Винников Я. А., Цитологические и молекулярные основы рецепции. Эволюция органов чувств, Л., 1971; Физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, М., 1972, с. 436-98; Физиология сенсорных систем, ч. 1-2, Л., 1971-72 (Руководство по физиологии); Handbook of sensory physiology, v. 1, pt 1. v. 4, pt 1-2, В. - HdIb. - N. Y., 1971-72; Melzack R., The puzzle of pain, Harmondswarth, 1973. см. также лит. при ст. Интерорецепция .

А. И. Есаков.

Рецепторы фармакологические (РФ), рецепторы клеточные, рецепторы тканевые, расположены на мембране эффекторной клетки; воспринимают регуляторные и пусковые сигналы нервной и эндокринной систем, действие многих фармакологических препаратов, избирательно влияющих на эту клетку, и трансформируют указанные воздействия в её специфическую биохимическую или физиологическую реакцию. Наиболее исследованы РФ, посредством которых осуществляется действие нервной системы. Влияние парасимпатического и двигательного отделов нервной системы (медиатор ацетилхолин) передают два типа РФ: Н-холиноцепторы передают нервные импульсы на скелетные мышцы и в нервных ганглиях с нейрона на нейрон; М-холино-цепторы участвуют в регуляции работы сердца и тонуса гладких мышц. Влияние симпатической нервной системы (медиатор норадреналин) и гормона мозгового вещества надпочечника (адреналина) передаётся альфа- и бета-адреноцепторами. Возбуждение альфа-адреноцепторов вызывает сужение сосудов, подъём артериального давления, расширение зрачка, сокращение ряда гладких мышц и т.д.; возбуждение бета-адреноцепторов - увеличение сахара в крови, активацию ферментов, расширение сосудов, расслабление гладких мышц, усиление частоты и силы сердечных сокращений и т.д. Т. о., функциональное влияние осуществляется через оба типа адреноцепторов, а метаболическое - преимущественно через бета-адреноцепторы. Обнаружены также РФ, чувствительные к дофамину, серотонину, гистамину, полипептидам и другим эндогенным биологически активным веществам и к фармакологическим антагонистам некоторых из этих веществ. Терапевтический эффект ряда фармакологических препаратов обусловлен их специфическим действием на специфические Р.

Лит.: Турпаев Т. М., Медиаторная функция ацетилхолина и природа холинорецептора, М., 1962; Манухин Б. Н., Физиология адренорецепторов, М., 1968; Михельсон М. Я., Зеймаль Э. В., Ацетилхолин, Л., 1970.

Б. Н. Манухин.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Рецепторы" в других словарях:

Рецепторы, активирующие пролиферацию пероксисом Рецепторы, активирующие пролиферацию пероксисом PPAR англ. Peroxisome proliferator activated receptors Рецепторы, активирующие пролиферацию пероксисом (англ. Peroxisome proliferator activated rec … Википедия

- (от лат. receptor принимающий) нервные образования, преобразующие химико физические воздействия из внешней или внутренней среды организма в нервные импульсы. По месту своего расположения и по выполняемым функциям рецепторы могут быть… … Психологический словарь

- (лат. receptor), спецыальные чувствительные образования, способные воспринимать раздражения из внешней (экстерорецепторы) и внутренней (интерорецепторы) среды организма и преобразовывать их в нервное возбуждение, передаваемое в центральную… … Экологический словарь

рецепторы - Этимология. Происходит от лат. receptor принимающий. Категория. Нервные образования, преобразующие химико физические воздействия из внешней или внутренней среды организма в нервные импульсы. Виды. По месту расположения и по выполняемым функциям… … Большая психологическая энциклопедия

- (от латинского receptor принимающий) (физиологический), окончания чувствительных нервных волокон или специализированные клетки (сетчатки глаза, внутреннего уха и др.), преобразующие раздражения, которые воспринимаются извне или из внутренней… … Современная энциклопедия

- (от лат. receptor принимающий) в физиологии окончания чувствительных нервных волокон или специализированные клетки (сетчатки глаза, внутреннего уха и др.), преобразующие раздражения, воспринимаемые извне (экстероцепторы) или из внутренней среды… … Большой Энциклопедический словарь

РЕЦЕПТОРЫ, мн., ед. рецептор, а, муж. (спец.). В организме животного и человека: специальные чувствительные образования, воспринимающие внешние и внутренние раздражения и преобразующие их в нервные возбуждения, к рые передаются в центральную… … Толковый словарь Ожегова

- (лат. receptor принимающий, от recipio принимаю, получаю), спец. чувствит. образования у животных и человека, воспринимающие и преобразующие раздражения из внеш. и внутр. среды в специфич. активность нервной системы. Могут быть представлены как… … Биологический энциклопедический словарь

Специфические распознающие участки поверхности клеток, имеющие определенную пространственную конфигурацию, хим. состав и физ. св ва. Служат для связи клеток с Ат, Аг, С, лимфо и монокинами, митогенами, интерфероном, гистамином, токсинами,… … Словарь микробиологии

РЕЦЕПТОРЫ - РЕЦЕПТОРЫ. Специальные концевые образования нервных волокон, воспринимающие раздражение и преобразующие энергию действующих на них раздражителей в процессе нервного возбуждения, которое потом по чувствительным нервам передается в вышележащие… … Новый словарь методических терминов и понятий (теория и практика обучения языкам)

нервные образования, служащие для превращения световой, механической, химической, термической энергии агентов среды внешней и внутренней в импульсы нервные. Периферические специализованные части анализаторов, через которые лишь определенный вид энергии трансформируется в процесс возбуждения нервного. Рецепторы широко варьируют по сложности структуры и уровню приспособленности к своей функции. Отдельные рецепторы анатомически связаны друг с другом и образуют рецептивные поля, способные перекрываться.

В зависимости от энергии соответственного раздражения рецепторы делятся на механорецепторы и хеморецепторы. Механорецепторы обнаружены в ухе, вестибулярном аппарате, мышцах, суставах, в коже и внутренних органах. Хеморецепторы обслуживают обонятельную и вкусовую чувствительность; многие из них находятся в мозге, реагируя на изменения химического состава жидкой среды организма. Зрительные рецепторы, по существу, тоже являются хеморецепторами. Иногда также выделяются терморецепторы, фоторецепторы и электрорецепторы.

В зависимости от положения в организме и выполняемой функции выделяются:

1) экстероцепторы - сюда относятся рецепторы дистантные, получавшие информацию на некоим расстоянии от источника раздражения - обонятельные, слуховые, зрительные, вкусовые;

2) интероцепторы - сигнализируют о раздражителях внутренней среды;

3) проприоцепторы - сигнализируют о состоянии системы двигательной организма.

Рецепторы

Словообразование. Происходит от лат. receptor - принимающий.

Виды. По месту расположения и по выполняемым функциям выделяют экстерорецепторы, интерорецепторы и проприоцепторы.

В соответствии с характером воспринимаемого воздействия различаются механо-, термо-, фото-, хемо- и электрорецепторы.

РЕЦЕПТОР

В наиболее общих терминах - специализированная нервная летка или ее часть, которая преобразует физические стимулы в потенциалы рецептора. То есть клетка, чувствительная к определенной форме стимуляции и надежно претерпевающая определенную модель изменений. Такое определение достаточно широко для всего, о чем говорится ниже и что следует отнести к рецепторам, (а) Периферийные клетки в различных сенсорных системах, которые реагируют на определенные формы физической энергии, например, палочки и колбочки в сетчатке, волосковые клетки в кортиевом органе внутреннего уха, чувствительные к давлению клетки в коже, вкусовые сосочки на языке и т.д. (б) Проприорецепторы, которые реагируют на внешнюю стимуляцию, например, волосковые клетки в полукруглых каналах утреннего уха, рецепторы растяжения во внутренних органах, кинестетические рецепторы в суставах и сухожилиях и т.д. (с) Постсинаптические нейроны, которые реагируют на высвобождение нейротрансмиттерных веществ в нерв системе; см. здесь рецепторное место. За последние годы использовалось несколько систем классификации рецепторов. Некоторые из них основываются на локализации рецепторов в теле, например, экстероцепторы, интероцепторы и проприоцепторы. Некоторые основываются на определенной обслуживаемой модальности, например, зрительные рецепторы, слуховые рецепторы и т.д. Некоторые зависят от определения формы физических стимулов, к которым чувствительны рецепторы, например, химические рецепторы, типа тех, которые обслуживают вкус и запах, механические рецепторы для давления и слуха, световые рецепторы в зрении, температурные рецепторы для тепла и холода и т.д. Другие системы ориентиру на вещества-нейротрансмиттеры, связывающие нервные пути, обслуживающие определенную систему рецепторов, например, холинергические рецепторы, паминэргические рецепторы и т.д. Обратите внимание, что эта последняя с тема классификации строится на анализе скорее центральной нервной системы, чем определенных сенсорных систем, инициирующих нервные измене Обычно контекст, в котором обсуждаются определенные рецепторы, понять, какая система классификации используется.

Рецепторы

периферическая специализированная часть афферентных нервов, обеспечивающих восприятие и трансформацию определенного вида энергии в процесс нервного возбуждения. Выделяют: зрительные рецепторы, слуховые, обонятельные и т. д.

Рецептор

Специализированная нервная структура с особенно высокой степенью раздражимости, способная воспринимать раздражение и трансформировать его в биоэлектрический потенциал – нервный импульс. Обладает специфичностью к определенным раздражителям, которая определяет строение рецептора и место его расположения (экстерорецептор, проприорецептор, интерорецептор).

РЕЦЕПТОРЫ

от лат. recipere - получать] - специализированная периферическая часть каждого анализатора: концевые образования афферентных нервных волокон, воспринимающие раздражения из внешней (экстероцепторы) или из внутренней (интероцепторы) среды организма и преобразующие физическую (механическую, тепловую и т.п.) или химическую энергию раздражителей в возбуждение (нервные импульсы), передаваемое по чувствительным нервным волокнам в центральную нервную систему (см. Интероцепторы, Проприоцепторы, Экстероцепторы)

РЕЦЕПТОР

от лат. receptor - принимающий) - периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой только определенный вид энергии трансформируется в процесс нервного возбуждения. По месту своего расположения Р. классифицируются на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. К экстерорецепторам относятся дистантные Р., получающие информацию на некотором удалении от источника раздражения (обонятельные, слуховые, зрительные, вкусовые), интерорецепторы сигнализируют о раздражителях внутренней среды организма, а проприорецепторы - о состоянии двигательной системы организма. Отдельные Р. анатомически связаны друг с другом и образуют рецептивные поля, способные перекрываться. В зависимости от характера раздражителя различают механо-, термо-, фото-, хемо- и электрорецепторы. Самую обширную группу составляют Р., воспринимающие механические раздражения. К ним относятся механорецепторы кожи, реагирующие на прикосновение и давление; Р. внутреннего уха, воспринимающие звуковые раздражения; Р. вестибулярного аппарата, реагирующие на изменение ускорения движения нашего тела, и, наконец, механорецепторы сосудов и внутренних органов. Терморецепторы реагируют на изменение температуры внешней и внутренней среды организма; они разделяются на тепловые и холодовые. Световые раздражения воспринимают фоторецепторы, расположенные в сетчатке глаза. К хеморецепторам относятся Р. вкуса и обоняния, а также интерорецепторы внутренних органов. Все Р. отличаются высокой чувствительностью к адекватным раздражениям, характеризующейся величиной абсолютного порога раздражения или минимальной силой стимула, способного привести Р. в состояние возбуждения. Однако чувствительность разных Р. неодинакова. Так, палочки более чувствительны, чем колбочки; фазные механорецепторы, реагирующие на активную деформацию, более чувствительны, чем статические, реагирующие на постоянную деформацию, и т. д. Трансформация в Р. энергии внешнего мира в нервный процесс распространяющегося возбуждения, несущий нервным центрам информацию о действии раздражителя, называется рецепцией. Процессы рецепции подчинены основному психофизическому закону, а функции Р. находятся под регулирующим контролем со стороны ц. н. с.

Рецептор - сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) и дендритов чувствительных нейронов, глии и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражение) в нервный импульс. Эта внешняя информация может поступать на рецептор в форме света, попадающего на сетчатку; механической деформации кожи, барабанной перепонки или полукружных каналов; химических веществ, проникающих в органы обоняния или вкуса. Большинство обычных сенсорных рецепторов (химических, температурных или механических) деполяризуется в ответ на стимул (такая же реакция, как и у обычных нейронов), деполяризация ведёт к высвобождению медиатора из аксонных окончаний. Однако существуют исключения: при освещении колбочки потенциал на её мембране возрастает - мембрана гиперполяризуется: свет, повышая потенциал, уменьшает выделение медиатора.

По внутреннему строению рецепторы бывают как простейшими, состоящими из одной клетки, так и высокоорганизованными, состоящими из большого количества клеток, входящих в состав специализированного органа чувств. Животные могут воспринимать информацию следующих типов: - свет (фоторецепторы); - химические вещества - вкус, запах, влажность (хеморецепторы); - механические деформации - звук, прикосновение, давление, сила тяжести (механорецепторы); - температура (терморецепторы); - электричество (электрорецепторы).

Сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала). Для того, чтобы определить интенсивность стимула, рецепторный орган использует параллельно несколько клеток, у каждой из которых имеется свой порог чувствительности. Существует и относительная чувствительность - на сколько процентов нужно изменить интенсивность сигнала, чтобы орган чувства зафиксировал изменение. Так, у человека относительная чувствительность яркости света примерно равна 1 %, силы звука - 10 %, силы тяжести - 3 %. Эти закономерности были открыты Бугером и Вебером; они справедливы только для средней зоны интенсивности раздражителей. Сенсорам также свойственна адаптация - они реагируют преимущественно на резкие изменения в окружающей среде, не «засоряя» нервную систему статической фоновой информацией. Ч

увствительность сенсорного органа можно значительно повысить посредством суммации, когда несколько расположенных рядом сенсорных клеток связаны с одним нейроном. Слабый сигнал, попадающий в рецептор, не вызвал бы возбуждения нейронов, если бы они были связаны с каждой из сенсорных клеток в отдельности, но вызывает возбуждение нейрона, в котором суммируется информация от нескольких клеток сразу. С другой стороны, этот эффект понижает разрешающую способность органа. Так, палочки в сетчатке глаза, в отличие от колбочек, обладают повышенной чувствительностью, так как один нейрон связан сразу с несколькими палочками, но зато имеют меньшую разрешающую способность. Чувствительность к очень малым изменениям в некоторых рецепторах очень высока благодаря их спонтанной активности, когда нервные импульсы возникают даже в отсутствие сигнала. В противном случае слабые импульсы не смогли бы преодолеть порог чувствительности нейрона. Порог чувствительности может изменяться благодаря импульсам, поступающим из центральной нервной системы (обычно по принципу обратной связи), что изменяет диапазон чувствительности рецептора. Наконец, важную роль в повышении чувствительности играет латеральное торможение. Соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Благодаря этому усиливается контраст между соседними участками. В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные , или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные , или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула.

Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами. В зависимости от источника адекватных стимулов рецепторы подразделяют на наружные и внутренние, или экстерорецепторы и интерорецепторы ; первые стимулируются при действии раздражителей внешней среды (электромагнитные и звуковые волны, давление, действие пахучих молекул), а вторые - внутренней (к этому типу рецепторов относят не только висцерорецепторы внутренних органов, но также проприоцепторы и вестибулярные рецепторы). В зависимости от того, действует стимул на расстоянии или непосредственно на рецепторы, их подразделяют еще на дистантные и контактные.

Рецепторы кожи

• Болевые рецепторы.
• Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
• Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
• Тельца Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
• Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
• Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.

Рецепторы мышц и сухожилий

• Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов: o с ядерной сумкой o с ядерной цепочкой
• Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа - инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза Сетчатка содержит палочковые (палочки) и колбочковые (колбочки) фоточувствительные клетки, которые содержат светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свой светочувствительный пигмент - это и есть основа цветового зрения. Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны).

Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A. Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцвевшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата, участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается - мембрана гиперполяризуется. Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света такую слабую, что ни один рецептор не может получить больше одного фотона. При этом палочки не способны реагировать на изменения освещённости когда свет настолько ярок, что все натриевые поры уже закрыты.

Рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизмененными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества (например, тельце Пачини).

Принцип работы рецепторов

Стимулами для разных рецепторов могут служить свет , механическая деформация , химические вещества, изменения температуры , а также изменения электрического и магнитного поля. В рецепторных клетках (будь то непростредственно нервные окончания или специализированные клетки) соответствующий сигнал изменяет конформацию чувствительных молекул-клеточных рецепторов, что приводит к изменению активности мембранных ионных рецепторов и изменению мембранного потенциала клетки. Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первичные рецепторы ), то обычно происходит деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса. Специализированные рецепторные клетки вторичных рецепторов могут как де-, так и гиперполяризоваться. В последнем случае изменение мембранного потенциала ведет к уменьшению секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. Такой механизм реализован, в частности, в чувствительных элементах сетчатки.

В качестве клеточных рецепторных молекул могут выступать либо механо-, термо- и хемочувствительные ионные каналы, либо специализированные G-белки (как в клетках сетчатки). В первом случае открытие каналов непосредственно изменяет мембранный потенциал (механочувствительные каналы в тельцах Пачини), во втором случае запускается каскад внутриклеточных реакций трансдукции сигнала, что ведет в конечном счете к открытию каналов и изменению потенциала на мембране.

Виды рецепторов

Существуют несколько классификаций рецепторов:

• По положению в организме

• • Экстерорецепторы (экстероцепторы) - расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)
  • Интерорецепторы (интероцепторы) - расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)
    • Проприорецепторы (проприоцепторы) - рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов.

• По способности воспринимать разные стимулы
  • Мономодальные - реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы - на свет)
  • Полимодальные - реагирующие на несколько типов раздражителей (например. многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы).

У человека имеются первые шесть типов рецепторов. На хеморецепции основаны вкус и обоняние, на механорецепции - осязание, слух и равновесие, а также ощущения положения тела в пространстве, на фоторецепции - зрение. Терморецепторы есть в коже и некоторых внутренних органах. Большая часть интерорецепторов запускает непроизвольные, и в большинстве случаев неосознаваемые, вегетативные рефлексы. Так, осморецепторы включены в регуляцию деятельности почек, хеморецепторы, восппринимающие pH, концентрации углекислого газа и кислорода в крови, включены в регуляцию дыхания и т.д.

Иногда предлагается выделять группу электромагнитных рецепторов, в которую включают фото-, электро- и магниторецепторы. Магниторецепторы точно не идентифицированы ни у одной группы животных, хотя предположительно ими служат некоторые клетки сетчатки птиц, а возможно, и ряд других клеток .

В таблице приведены данные о некоторых типах рецепторов

Природа раздражителя	Тип рецептора	Место расположения и комментарии
электрическое поле	ампула Лоренцини en:Ampullae of Lorenzini и другие типы	Имеются у рыб, круглоротых, амфибий, а также у утконоса и ехидны
химическое вещество	хеморецептор
влажность	гигрорецептор	Относятся к осморецепторам или механорецепторам. Располагаются на антеннах и ротовых органах многих насекомых
механическое воздействие	механорецептор	У человека имеются в коже (экстероцепторы) и внутренних органах (барорецепторы, проприоцепторы)
давление	барорецептор	Относятся к механорецепторам
положение тела	проприоцептор	Относятся к механорецепторам. У человека это нервно-мышечные веретена , сухожильные органы Гольджи и др.
осмотическое давление	осморецептор	В основном интерорецепторы; у человека имеются в гипоталамусе, а также, вероятно, в почках, стенках желудочно-кишечного тракта, возможно, в печени. Существуют данные о широком распространении осморецепторов во всех тканях организма
свет	фоторецептор
температура	терморецептор	Реагируют на изменение температуры. У человека имеются в коже и в гипоталамусе
повреждение тканей	ноцицептор	В большинстве тканей с разной частотой. Болевые рецепторы - свободные нервные окончания немиелинизированных волокон типа C или слабо миелинизированных волокон типа Aδ.
магнитное поле	магнитные рецепторы	Точное расположение и строение неизвестны, наличие у многих групп животных доказано поведенческими экспериментами

Рецепторы человека

Рецепторы кожи

• Болевые рецепторы.
• Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями , то есть представляют грубую чувствительность.
• Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме . Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями , то есть представляют тонкую чувствительность.
• Тельца Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями .
• Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
• Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями .
• Колба Краузе - рецептор, реагирующий на холод.

Рецепторы мышц и сухожилий

• Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
  • с ядерной сумкой
  • с ядерной цепочкой
• Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа - инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза

Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны). Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A . Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцветшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата , участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия , в результате чего поток ионов прекращается - мембрана гиперполяризуется.

Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света такую слабую, что ни один рецептор не может получить больше одного фотона. При этом палочки не способны реагировать на изменения освещённости, когда свет настолько ярок, что все натриевые каналы уже закрыты.

Рецепторы (лат. receptor принимающий) - специализированные чувствительные образования, реагирующие на адекватные для организации стимулы (раздражители).

Различают сенсорные и клеточные рецепторы. Сенсорные рецепторы человека и высших животных и приспособлены для восприятия раздражителей внешней (экстерорецепторы, или дистантные, рецепторы) и внутренней (интерорецепторы) среды организма. Эти рецепторы являются периферическим звеном анализаторов. Во многих случаях они представляют собой сложно устроенный вспомогательный аппарат, зависимости от типа воспринимаемого раздражителя (механического, химического, температурного, светового) рецепторы делят на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, фоторецепторы и т.п. Выделяют также осморецепторы, которые реагируют на изменения осмотического давления жидких сред организма, барорецепторы - они реагируют на изменение АД, тензорецепторы, реагирующие на растяжение тканей или органов, в которых они расположены (проприорецепторы опорно-двигательного аппарата - мышечные веретена, сухожильные рецепторы).
В сенсорных рецепторы происходит преобразование энергии различных раздражителей в биоэлектрические сигналы, которые по афферентным нервным волокнам в виде волны возбуждения передаются в ц.н.с., где подвергаются соответствующей обработке.

Сенсорные рецепторы по структурным особенностям делят на первично- и вторично-чувствующие рецепторы. В первично-чувствующих рецепторы в восприятие раздражителя осуществляется непосредственно (т.е. первично) нервными окончаниями сенсорного нейрона. У вторично-чувствующих рецепторы между раздражителем и сенсорным нейроном находится специализированная клетка, из которой при действии раздражителя выделяется медиатор, действующий непосредственно на воспринимающие окончания сенсорного нейрона. К рецепторам первого типа относятся нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена и обонятельные нервные клетки, к рецепторам второго типа - рецепторы органов зрения, слуха, вкуса, вестибулярного аппарата и др.
Многие рецепторы имеют вспомогательный аппарат различной степени сложности, например капсула у инкапсулированных тканевых рецепторов, звукопроводящие структуры органа слуха и т.д.

Важнейшей характеристикой рецепторов является их высокая чувствительность к действию адекватного раздражителя. Наименьшая сила раздражителя, вызывающая возбуждение рецептора и его проведение по афферентным нервным волокнам характеризует абсолютный порог чувствительности рецепторы. На его величину могут влиять различные биологически активные вещества, приносимые к рецептору с кровью, деятельность нервной системы и т.д.

К клеточным рецепторам в биохимии, фармакологии, иммунологии относят молекулярные структуры, расположенные на поверхности мембраны клетки или внутри нее. Они избирательно связываются с гормонами, медиаторами и другими биологически активными веществами (лигандами) с последующими физиологическими и (или) биохимическими изменениями состояния панной клетки (ткани).

Наиболее объективные представления о работе рецепторов можно получить при регистрации биоэлектрических потенциалов Р.
и афферентных нервных волокон в процессе стимуляции рецептора адекватным раздражителем; существуют также морфологические, гистохимические, клеточно-молекулярные методические подходы к изучению рецептора. Исследование рецептора у человека проводят преимущественно с помощью психофизиологических методов.

ПАТОЛОГИЯ рецептора чаще всего связана с поражением афферентных нервных волокон. Поражение может быть обусловлено токсическими воздействиями, влиянием сильных или сверхсильных раздражителей (например, яркий свет способен вызвать офтальмию, сильный звук тугоухость или глухоту). Нарушения нормальной деятельности рецептора могут быть связаны также с патологией тканей и органов, в которых они расположены. При этом патологические изменения, затрагивающие отдельные структуры вспомогательного аппарата рецептора, могут быть обратимы. Повреждения собственно рецептирующих структур чаще всего носят необратимый характер и не поддаются лечению. Нарушения клеточной рецепции играют важную роль в механизмах развития многих заболеваний человека (например, диабета сахарного, некоторых видов иммунной недостаточности).