Вещества поступают к живым организмам из почвы, воздуха, воды. Вода испаряется из океанов, поднимается к слоям атмосферы, образуя дождь. Зеленые растения пользуются поступившей в почву водой. Поддерживая свою жизнедеятельность, они одновременно выделяют необходимый для жизни кислород. В то же время, без воздействия кислорода не могли бы происходить процессы разложения и гниения растений. Как называется этот замкнутый круг, обеспечивающий возможность жизни на Земле, и в чем состоят его особенности?

Главное понятие экологии

Биологический круговорот - это обращение химических элементов, возникшее одновременно с зарождением жизни на нашей планете, и которое происходит при участии живых организмов.

Закономерности, присущие круговороту веществ, решают основные задачи поддержания жизни на Земле. Ведь запасы питательных веществ на всей поверхности Земли не безграничны, хотя и являются огромными. Если бы эти запасы только потреблялись живыми существами, то в один момент жизнь должна была бы подойти к своему концу. Ученый Р. Вильямс писал: «Единственный метод, который позволяет ограниченному количеству иметь свойство бесконечного, - это сделать так, чтобы оно вращалось по траектории замкнутой кривой линии». Сама жизнь распорядилась так, чтобы на Земле был использован этот метод. Органические вещества создаются зелеными растениями, а незеленые подвергают его разрушению.

В биологическом круговороте каждый вид живых существ занимает свое место. Основной парадокс жизни заключается в том, что она поддерживается при помощи процессов деструкции и постоянного распада. Сложные органические соединения рано или поздно разрушаются. Этот процесс сопровождается выделением энергии, потерей свойственной живому организму информации. Огромное значение в биологическом круговороте веществ и развитии жизни играют микроорганизмы - именно с их участием любая форма жизни включается в биотический круговорот.

Звенья биоцепочки

Микроорганизмы имеют два свойства, которые позволяют им занимать столь важное место в круге жизни. Во-первых, они очень быстро могут приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды. Во-вторых, для пополнения запасов энергии они могут использовать самые разнообразные вещества, а также углерод. Такими свойствами не обладает ни один из высших организмов. Они существуют лишь как надстройка над фундаментальным основанием царства микроорганизмов.

Особи и виды различных биологических классов являются звеньями круговорота веществ. Они также взаимодействуют между собой при помощи различных типов связей. Круговорот веществ планетарного масштаба включает в себя частные биологические круговороты в природе. Они осуществляются, главным образом, по пищевым цепочкам.

Опасные обитатели домашней пыли

Немалую роль в биологическом круговороте играют и сапрофиты - постоянные «жители» домашней пыли. Они питаются разнообразными веществами, которые входят в состав домашней пыли. При этом сапрофиты выделяют довольно токсичные фекалии, которые провоцируют возникновение аллергии.

Кем же являются эти невидимые для человеческого глаза создания? Сапрофиты принадлежат к семейству паукообразных. Они сопровождают человека на протяжении всей жизни. Ведь пылевые клещи питаются домашней пылью, в состав которой также входит человеческая кожа. Ученые полагают, что когда-то сапрофиты были жителями птичьих гнезд, а затем «перебрались» в жилище человека.

Пылевые клещи, играющие большую роль в биологическом обороте, имеют очень малые размеры - от 0,1 до 0,5 мм. Но они настолько активны, что всего лишь за 4 месяца один пылевой клещ может отложить порядка 300 яиц. Один грамм домашней пыли может содержать несколько тысяч клещей. Невозможно представить, сколько пылевых клещей может быть в доме, ведь считается, что за один год в человеческом жилище может накапливаться до 40 кг пыли.

Круговорот в лесу

В лесу биологический круговорот обладает наибольшей мощностью по причине проникновения корней деревьев в глубины почвы. Первым звеном в этом обороте обычно считается так называемое ризосферное звено. Ризосферой называется тонкий (от 3 до 5 мм) слой почвы вокруг дерева. Почва вокруг корней дерева (или «ризосферная почва»), как правило, очень богата корневыми выделениями и различными микроорганизмами. Ризосферное звено представляет собой своеобразные ворота между живой природой и неживой.

Звено потребления находится в корнях, которые поглощают минеральные вещества из почвы. Некоторая часть веществ смывается осадками обратно в почву, однако большей частью возврат питательных веществ осуществляется во время двух процессов - опада и отпада.

Роль опада и отпада

Опад и отпад имеют разное значение в биологическом круговороте веществ. Опад включает в себя шишки деревьев, ветки, листья, остатки от травы. Исследователи не включают в опад деревья - они относятся к категории отпада. Разложение отпада может происходить в течение десятков лет. Иногда отпад может служить материалом для питания других древесных пород - но только по достижении определенной стадии разложения. Отпад содержит много веществ, относящихся к классу зольных. Они медленно поступают в почву и используются растениями для дальнейшей жизнедеятельности.

От чего зависит опад?

Опад имеет несколько иное значение в биологическом круговороте. В течение года весь его объем переходит в слой подстилки и подвергается полному разложению. Элементы золы гораздо быстрее поступают в биотический оборот. Однако фактически опад является частью биологического оборота уже когда листья находятся на дереве. Показатель опада зависит от многих факторов: климата, погоды в текущем и предыдущем годах, количества насекомых. В лесотундре она достигает нескольких центнеров, в лесах измеряется тоннами. Самое большое количество опада в лесах приходится на весну и осень. Различается этот показатель и в зависимости от года.

Что касается органического состава хвои и листьев, то в процессе круговорота они подвергаются одинаковым изменениям. В отличие от опада, зеленые листья обычно богаты фосфором, калием, азотом. Опад же, как правило, богат кальцием. На биологический круговорот большое влияние оказывают насекомые и животные. Например, листогрызущие насекомые могут значительно ускорить его. Однако самое большое влияние на скорость круговорота оказывают животные в процессе разложения опада. Личинки и черви поедают и измельчают опад, перемешивают с верхними слоями почвы.

Фотосинтез в природе

Растения для пополнения запасов энергии умеют использовать солнечный свет. Они делают это в два этапа. На первом этапе происходит улавливание света листьями; на втором энергия используется для процесса связывания углерода и образования органических веществ. Биологи называют зеленые растения автотрофами. Они являются основой для жизни на всей планете. Автотрофы имеют огромное значение в фотосинтезе и биологическом круговороте. Энергия солнечного света превращается ими в запасенную посредством образования углеводов. Самым главным из них является сахар глюкоза. Процесс этот получил название фотосинтеза. Живые организмы других классов могут получать доступ к солнечной энергии, употребляя в пищу растения. Таким образом появляется пищевая цепь, обеспечивающая круговорот веществ.

Закономерности фотосинтеза

Несмотря на важность процесса фотосинтеза, долгое время он оставался неизученным. Лишь в начале XX века английский ученый Фредерик Блэкман поставил несколько экспериментов, при помощи которых удалось установить этот процесс. Ученый выявил и некоторые закономерности фотосинтеза: оказалось, что он запускается при слабом освещении, постепенно усиливаясь с потоками света. Однако это происходит только до определенного уровня, после которого усиление света уже не ускоряет фотосинтез. Блэкман также установил, что постепенное повышение температуры при усилении освещения способствует фотосинтезу. Повышение температуры при слабом освещении не ускоряет этот процесс, как и усиление освещения при низкой температуре.

Процесс преобразования света в углеводы

Фотосинтез начинается с процесса попадания фотонов солнечного света в молекулы хлорофилла, расположенные в листьях растений. Именно хлорофилл придает растениям зеленый цвет. Улавливание энергии происходит в два этапа, которые биологи называют Фотосистема I и Фотосистема II. Интересно, что номера этих фотосистем отражают порядок их открытия учеными. Это одна из странностей в науке, так как вначале реакции происходят во второй фотосистеме, и лишь затем - в первой.

Фотон солнечного света сталкивается с 200-400 молекулами хлорофилла, находящимися в листе. При этом энергия резко возрастает и передается молекуле хлорофилла. Этот процесс сопровождается химической реакцией: хлорофилловая молекула теряет при этом два электрона (их, в свою очередь, принимает так называемый «акцептор электронов», другая молекула). А также при столкновении фотона с хлорофиллом происходит образование воды. Цикл, при котором солнечный свет превращается в углеводы, называется циклом Калвина. Значение фотосинтеза и биологического круговорота веществ нельзя недооценить - именно благодаря этим процессам на земле имеется кислород. Получаемые человеком полезные ископаемые - торф, нефть - также являются носителями запасенной в процессе фотосинтеза энергии.

Энергетический баланс биосферы - соотношение между поглощаемой и излучаемой энергией. Определяется приходом энергии Солнца и космических лучей, которая усваивается растениями в ходе фотосинтеза, часть преобразуется в другие виды энергии и еще часть рассеивается в космическом пространстве.

Круговорот в биосфере - повторяющиеся процессы превращений и пространственных перемещений веществ, имеющие определенное поступательное движение, выражающееся в качественных и количественных различиях отдельных циклов.

Выделяют два вида круговорота:

большой (геологический) (круговорот веществ протекает от нескольких тысяч до нескольких миллионов лет, включая в себя такие процессы, как круговорот воды и денудация суши. Денудация суши складывается из общего изъятия вещества суши (52990 млн.т/год), общего привноса вещества на сушу (4043 млн.т/год) и составляет 48947 млн.т/год. Антропогенное вмешательство ведет к ускорению денудации, приводя, например, к землетрясениям в зонах водохранилищ, построенных в сейсмоактивных районах)

малый (биотический) (круговорот вещества происходит на уровне биогеоценоза или биогеохимического цикла)

3. Круговорот важнейших химических элементов в биосфере: углерода, азота, фосфора, кислорода.

Углерод в биосфере часто представлен наиболее подвижной формой – C0 2 . Источником является вулканическая деятельность, связанная с вековой дегазацией мантии и нижних слоев земной коры.

Миграция C0 2 в биосфере Земли протекает двумя путями:

1-й путь закладывается в поглощение его в процессе фотосинтеза с образованием органических веществ и последующем захоронении их в литосфере в виде торфа, угля, горных сланцы, рассеянной органики, осадочных горных пород. Так, в далёкие геологические эпохи сотни млн. лет назад значительная часть фотосинтетического органического вещества не использовалась ни консументами, ни редуцентами, а накапливалась и постепенно погребалась под различными минеральными осадками. Находясь в породах млн. лет, этот детрит под действием высоких t и P (процесс метаморфизации) превращался в нефть, природный газ и уголь (в зависимости от исходного материала, продолжительности и условий пребывания в породах). Теперь в ограниченных количествах добывают это ископаемое топливо для обеспечения потребностей в энергии, а сжигая его, в определённом смысле завершают круговорот углерода.

По 2-му пути миграция С осуществляется созданием карбонатной системы в различных водоемах, где CO 2 переходит в H 2 CO 3 , HCO 3 1- , CO 3 2- . Затем с помощью растворенного в воде кальция происходит осаждение карбонатов CaCO 3 биогенным и абиогенным путями. Возникают мощные толщи известняков. Наряду с этим большим круговоротом углерода существует еще ряд малых его круговоротов на поверхности суши и в океане. В пределах суши, где существуют растения, CO 2 атмосферы поглощается в процессе фотосинтеза в дневное время. В ночное время часть его выделяется растениями во внешнюю среду. С гибелью растений и животных на поверхности происходит окисление органических веществ с образованием CO 2 . Особое место в современном круговороте веществ занимает массовое сжигание органических веществ и постепенное возрастание содержания CO 2 в атмосфере, связанное с ростом промышленного производства и транспорта.

Азот.

При гниении органических веществ значительная часть содержащегося в них азота превращается в NH 4 , который под влиянием живущих в почве трифицирующих бактерий окисляется в азотную кисл­оту. Она вступая в реакцию с находящимся в почве карбонатами (например с СаСО 3), образует нитраты:

2HN0 3 + СаСО 3  Са(NО 3) 2 + СО 2 + Н 2 0

Некоторая же часть азота всегда выделяется при гниении в свободном виде в атмосферу. Свободный азот выделяется также при горении органических веществ, при сжигание дров, каменного угля, торфа. Кроме того, существуют бактерии, которые при недостаточном доступе воздуха могут отнимать O 2 от нитратов, разрушая их с выделением свободного азота. Деятельность этих денитрифицирующих бактерий приводит к тому, что часть азота из доступной для зеленых растений формы (нитраты) пере­ходит в недоступную (свободный азот). Т.о., далеко не весь азот, входивший в состав погибших растений, возвращается обратно в почву; часть его постепенно выделяется в свободном виде. Непрерывная убыль минеральных азотных соединений давно должна была бы привести к полному прекращению жизни на Земле, если бы в природе не существовали процессы возмещения потери азота. К таким процессам относятся прежде всего про­исходящие в атмосфере электрические разряды, при которых всегда образуется некоторое количество оксидов азота; последние с водой дают азотную кислоту, превращаясь в почве в ни­траты. Другим источником попадания азотных соединений почвы является жизнедеятельность так называемых азотобактерий, способных усваивать атмосферный азот. Некоторые из этих бак­терий поселяются на корнях растений из семейства бобовых, вы­зывая образования характерных вздутий - «клубеньков». Усваи­вая атмосферный азот, клубеньковые бактерии перерабатывают его в азотные соединения, а растения, в свою очередь, превращают последние в белки и другие сложные вещества. Таким образом, в природе совершается непрерывный круговорот азота. Однако ежегодно с урожаем с полей убираются наиболее богатые белками части растений, например зерно. Поэтому в почву необходимо вносить удобрения, возмещающие убыль в ней важных элементов питания растений.

Фосфор входит в состав генов и молекул, переносящих энергию внутрь клеток. В различных минералах P содержится в виде неорганического фосфатиона (PO 4 3-). Фосфаты растворимы в воде, но не летучи. Растения поглощают PO 4 3- из водного раствора и включают фосфор в состав различных органических соединений, где он выступает в форме т.н. органического фосфата. По пищевым цепям P переходит от растений ко всем прочим организмам экосистемы. При каждом переходе велика вероятность окисления содержащегося P соединения в процессе клеточного дыхания для получения органической энергии. Когда это происходит, фосфат в составе мочи или ее аналога вновь поступает в окружающую среду, после чего снова может поглощаться растениями и начинать новый цикл. В отличие, например, от CO 2 , который, где бы он ни выделялся в атмосферу, свободно переносится в ней воздушными потоками, пока снова не усвоится растениями, у фосфора нет газовой фазы и, следовательно, нет «свободного возврата» в атмосферу. Попадая в водоемы, фосфор насыщает, а иногда и перенасыщает экосистемы. Обратного пути, по сути дела, нет. Что-то может вернуться на сушу с помощью рыбоядных птиц, но это очень небольшая часть общего количества, оказывающаяся к тому же вблизи побережья. Океанические отложения фосфата со временем поднимаются над поверхностью воды в результате геологических процессов, но это происходит в течение миллионов лет.

Кислород. Кислород - наиболее активный газ. В пределах биосферы происходит быстрый обмен кислорода среды с живыми организмами или их остатками после гибели.

В составе земной атмосферы кислород занимает второе место после азота. Господствующей формой нахождения кислорода в атмосфере является молекула О2. Круговорот кислорода в биосфере весьма сложен, поскольку он вступает во множество химических соединений минерального и органического миров.

Свободный кислород современной земной атмосферы является побочным продуктом процесса фотосинтеза зеленых растений и его общее количество отражает баланс между продуцированием кислорода и процессами окисления и гниения различных веществ. В истории биосферы Земли наступило такое время, когда количество свободного кислорода достигло определенного уровня и оказалось сбалансированным таким образом, что количество выделяемого кислорода стало равным количеству поглощаемого кислорода.

Вспомните:

Как происходит биологический круговорот веществ биосферы?

Ответ. Согласно учению академика Владимира Ивановича Вернадского (1863-1945), биосфера состоит: 1) из живого вещества, то есть живых организмов; 2) из погибшего живого вещества; 3) из продуктов его переработки живыми организмами и распада горных пород.

Циркуляция веществ в биосфере между почвой, атмосферой, растениями, микроорганизмами и животными называется биологическим круговоротом. На Земле все начинается с растительности – и ею же заканчивается.

Под воздействием солнечной энергии деревья и другие зеленые растения создают путем фотосинтеза органические вещества, которые концентрируются в листьях, стеблях, корнях и плодах. Побочный продукт синтеза органики - кислород: вот так земная флора создает основу существования земной фауны. Первичная атмосфера нашей планеты была богата аммиаком и углекислым газом, но кислорода в ней не было, и за то, что мы сегодня можем дышать, надо благодарить только зеленые растения.

Животные усваивают кислород в процессе дыхания, а образующийся при этом углекислый газ вновь поступает в атмосферу. Синтезированная растениями органика служит пищей для травоядных, грызунов и многих птиц, а тех, в свою очередь, поедают плотоядные хищники. Отходы жизнедеятельности животных, их мертвые тела и остатки растений попадают на поверхность почвы, где за дело берутся микроорганизмы. В результате получается гумус. Его разлагают другие пожиратели остатков мертвых организмов, а конечный продукт усваивают живые растения. Итак, круг замкнулся! Биологический круговорот на Земле непрерывен и участвует в большом геологическом круговороте веществ между Мировым океаном и сушей.

Биологический круговорот в природе происходит благодаря солнцу, нагревающему воздух, почву и растительность. При этом испаряется вода, и ее пары, сгущаясь в облака, в конце концов возвращаются на землю дождем или снегом. Дождевая вода из почвы всасывается корнями растений, а попавшая на листья сразу испаряется в атмосферу. Вода, проникшая глубоко в почву, вливается в слой грунтовых вод и оттуда попадает в водоемы или по микротрещинкам грунта – капиллярам – просачивается в почву. Часть солнечной энергии деревья используют для превращения углекислого газа в органические вещества – основу питания всех живых существ. При этом выделяется кислород, необходимый для дыхания животных и человека.

Вопросы после §42

Как связаны в потоке энергии продуценты и консументы?

Ответ. Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, которые необходимы для поддержания жизни. Главным источником энергии для подавляющего большинства живых организмов на Земле является Солнце. Фотосинтезирующие организмы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые бактерии) непосредственно используют энергию солнечного света. При этом из углекислого газа и воды образуются сложные органические вещества, в которых часть солнечной энергии накапливается в форме химической энергии. Органические вещества служат источником энергии не только для самого растения, но и для других организмов экосистемы. Высвобождение заключенной в пище энергии происходит в процессе дыхания. Продукты дыхания - углекислый газ, вода и неорганические вещества - могут вновь использоваться зелеными растениями. В итоге вещества в данной экосистеме совершают бесконечный круговорот. При этом энергия, заключенная в пище, не совершает круговорот, а постепенно превращается в тепловую энергию и уходит из экосистемы. Поэтому необходимым условием существования экосистемы является постоянный приток энергии извне.

Таким образом, основу экосистемы составляют автотрофные организмы - продуценты (производители, созидатели), которые в процессе фотосинтеза создают богатую энергией пищу - первичное органическое вещество. В наземных экосистемах наиболее важная роль принадлежит высшим растениям, которые, образуя органические вещества, дают начало всем трофическим связям в экосистеме, служат субстратом для многих животных, грибов и микроорганизмов, активно влияют на микроклимат биотопа. В водных экосистемах главными производителями первичного органического вещества являются водоросли.

Готовые органические вещества используют для получения и накопление энергии гетеротрофы, или консументы (потребители). К гетеротрофам относятся растительноядные животные (консументы I Порядка), плотоядные, живущие за счет растительноядных форм (консументы II порядка), потребляющие других плотоядных (консументы Ш порядка) и т. д.

Особую группу консументов составляют редуценты (разрушители), разлагающие органические остатки продуцентов и консументов до простых неорганических соединений, которые затем используются продуцентами. К редуцентам относятся главным образом микрорганизмы - бактерии и грибы. В наземных экосистемах особенно важное значение имеют почвенные редуценты, вовлекающие в общий круговорот органические вещества отмерших растений (они потребляют до 90% первичной продукции леса). Таким образом, каждый живой организм в составе экосистемы занимает определенную экологическую нишу (место) в сложной системе экологических взаимоотношений с другими организмами и абиотическими условиями среды.

Что понимается под цепью питания и трофическим уровнем?

Ответ. Энергия, содержащаяся в органическом веществе одних организмов, потребляется другими организмами. Перенос веществ и заключенной в них энергии от автотрофов к гетеротрофам, что происходит в результате поедания одними организмами других, называется пищевой цепью. Совокупность организмов, объединенных одним типом питания и занимающих определенное положение в пищевой цепи, носит название трофический уровень. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Что представляют собой экологические пирамиды?

Ответ. Пищевые отношения в экосистеме графически изображаются в виде пирамид. Пирамиды биомассы и численности отражают общую закономерность: чем выше уровень, тем ниже масса организмов (биомасса) и их численность. Пирамида энергии иллюстрирует особенности перехода энергии с одного уровня на другой. Запас энергии, накопленный продуцентами, стремительно расходуется в цепях питания гетеротрофных организмов. Данный вид пирамид наиболее полно отражает связи между организмами разных трофических уровней и позволяет понять причины уменьшения численности и биомассы на последующих трофических уровнях.

Рис. 8. Схема биологического круговорота

Все процессы на Земле на исходном этапе обеспечиваются энергией Солнца. Наша планета получает от Солнца 4–5·10 13 ккал/с. Только 0,1–0,2 % солнечной энергии поглощается растениями, однако эта энергия совершает огромную работу: она «запускает» процессы биосинтеза и трансформируется в энергию химических связей синтезируемых органических веществ. Биогенные элементы в отличие от энергии удерживаются в экосистеме, где они совершают непрерывный круговорот, в котором участвуют как живые организмы, так и физическая среда.

Поскольку растения и животные могут использовать только те биогенные элементы, которые находятся на поверхности Земли или вблизи нее, для сохранения жизни необходимо, чтобы вещества, ассимилированные живыми организмами, в конечном счете становились доступными другим организмам.

Каждый химический элемент, совершая круговорот в экосистеме, следует по своему особому пути, но все круговороты приводятся в движение энергией, и участвующие в них элементы попеременно переходят из органической формы в неорганическую и наоборот.

Энергия Солнца вызывает движение двух круговоротов – большого геологического и малого биологического. Большой, или геологический, круговорот –круговорот веществ в системе: геохимический поток суши – гидрографическая сеть – океан – воздушные массы – аэрозоли – геохимический поток суши. Наиболее ярко проявляется в круговороте воды и циркуляции атмосферы. Малый, биологический (биотический), – поступление химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы; превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их в почву и атмосферу в процессе жизнедеятельности с ежегодным опадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав экосистемы.

Оба круговорота взаимно связаны и представляют собой единый процесс движения вещества на нашей планете.

Как было отмечено в лекциях 1–5, для любой экосистемы (основной структурной единицы биосферы) характерен постоянный обмен веществом, энергией и информацией между отдельными ее компонентами. Обмен биогенными элементами между живыми организмами и неживыми компонентами в большинстве сообществ сбалансирован. Экосистему можно представить в виде ряда блоков, через которые проходят различные вещества и в которых эти вещества могут оставаться на протяжении длительного времени. В круговоротах минеральных веществ в экосистеме в большинстве случаев участвуют три активных блока: живые организмы, мертвый органический детрит и доступные неорганические вещества. Два добавочных блока – косвенно доступные неорганические вещества и осаждающиеся органические вещества – связаны с круговоротами биогенных элементов в каких-то периферических участках, однако обмен между этими блоками и остальной экосистемой замедлен по сравнению с обменом, происходящим между активными блоками.

Живые организмы и биосфера в целом состоят из тех же химических элементов, которые встречаются в окружающей среде. Для синтеза биомассы необходимо около 40 элементов, из которых самыми важными являются углерод, азот, кислород, водород, фосфор и сера. Их называют биогенными элементами. Основную биомассу дают углерод, кислород, водород. Они составляют 99,9 % веса живых организмов, образуют 99 % веса всей земной коры нашей планеты и тем самым обеспечивают устойчивость жизни на Земле. Все остальные химические элементы находятся в рассеянном состоянии. Большую часть веса живых организмов дают О 2 и С. Они составляют от 50 до 90 % их сухого абсолютного веса.

Биогенные элементы, попеременно переходя из живой материи
в неорганическую, участвуют в различных биогеохимических циклах.

Биогеохимические циклы – круговорот химических элементов: из неорганической природы через растительные и животные организмы обратно в неорганическую. Совершается с использованием солнечной энергии и энергии химических реакций.

Согласно закону биогенной миграции атомов В. И. Вернадского «миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере
в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории».

Биогеохимические циклы можно разделить на две группы:

круговорот газов, в которых атмосфера служит главным резервуаром элемента (углерод, азот, кислород, вода);

круговороты осадочные, элементы которых в твердом состоянии входят в состав осадочных пород (фосфор, сера и др.).

Обмен биогенными элементами между живыми организмами и неорганической средой в большинстве сообществ сбалансирован.

В результате количество биомассы живого вещества биосферы Земли приобретает тенденцию к определенному постоянству. Биомасса биосферы (2·10 12 г) на семь порядков меньше массы земной коры (2·10 19 т). Растения Земли ежегодно продуцируют органическое вещество, равное 1,6·10 11 т, или 8 % биомассы биосферы. Деструкторы, составляющие менее 1 % от суммарной биомассы организмов планеты, перерабатывают массу органического вещества, в 10 раз превосходящую их собственную биомассу. В среднем период обновления биомассы равен 12,5 года.

Существование биогенных круговоротов создает возможность для саморегуляции (гомеостаза) системы, что придает экосистеме устойчивость - постоянство процентного содержания различных элементов. Таким образом, действует основной принцип функционирования экосистем: получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круговорота всех элементов.

Рассмотрим более подробно циклы основных биогенных элементов. Начнем с круговорота воды, поскольку в экосистемах он оказывает решающее значение на передвижение кислорода и водорода. Организмы быстро теряют воду путем испарения и выделения, за время жизни особи вода, содержащаяся в организме, может обновляться сотни и тысячи раз.

Круговорот воды

Круговорот воды – один из главных компонентов абиотической циркуляции веществ, включает переход воды из жидкого в газообразное и твердое состояние и обратно (рис. 9). Он обладает всеми основными чертами других круговоротов – также примерно сбалансирован в масштабе всего земного шара и приводится в движение энергией. Круговорот воды – самый значительный по переносимым массам и затратам энергии круговорот на Земле. Каждую секунду в него вовлекается 16,5 млн м 3 воды и тратится на это более 40 млрд МВт солнечной энергии.

Рис. 9. Круговорот воды в природе

Основные процессы, обеспечивающие круговорот воды, – инфильтрация, испарение, сток :

1. Инфильтрация – испарение –транспирация: вода впитывается почвой, удерживается в качестве капиллярной воды, а затем возвращается в атмосферу, испаряясь с поверхности земли, или же поглощается растениями и выделяется в виде паров при транспирации;

2. Поверхностный и внутрипочвенный сток: вода становится частью поверхностных вод. Движение грунтовых вод: вода попадает под землю и движется сквозь нее, питая колодцы и родники, вновь попадает в систему поверхностных вод.

Таким образом, круговорот воды можно представить в виде двух энергетических путей: верхний путь (испарение) приводится в движение солнечной энергией, нижний (выпадение осадков)– отдает энергию озерам, рекам, заболоченным землям, другим экосистемам и непосредственно человеку, например на ГЭС. Деятельность человека оказывает огромное влияние на глобальный круговорот воды, что может изменять погоду и климат. В результате покрытия земной поверхности непроницаемыми для воды материалами, строительства оросительных систем, уплотнения пахотных земель, уничтожения лесов и т. п. сток воды в океан увеличивается и пополнение фонда грунтовых вод сокращается. Во многих сухих областях эти резервуары выкачиваются человеком быстрее, чем заполняются.
В России для водоснабжения и орошения земель разведано 3 367 месторождений подземных вод. Эксплуатационные запасы разведанных месторождений составляют 28,5 км 3 /год. Степень освоения этих запасов составляет в РФ не более 33 %, а в эксплуатации находится 1 610 месторождений.

Особенность круговорота в том, что из океана испаряется воды больше (примерно 3,8·10 14 т), чем возвращается с осадками (примерно 3,4·10 14 т). На суше, наоборот, осадков выпадает больше (примерно 1,0·10 14 т), чем испаряется (суммарно около 0,6·10 14 т). В связи с тем, что из океана воды испаряется больше, чем возвращается, значительная часть осадков, используемых экосистемами суши, в том числе и агроэкосистемами, производящими пищу для человека, состоит из воды, испаряющейся из моря. Излишки воды с суши стекают в озера и реки, а оттуда снова в океан. По существующим оценкам, в пресных водоемах (озерах и реках) содержится 0,25·10 14 т воды, а годовой сток составляет 0,2·10 14 тонн. Таким образом, время оборота пресных вод составляет примерно один год. Разность между количеством осадков, выпадающих на сушу за год (1,0·10 14 т), и стоком (0,2·10 14 т) составляет 0,8·10 14 т, которые испаряются и поступают в подпочвенные водоносные горизонты. Поверхностный сток частично пополняет резервуары грунтовых вод и сам пополняется от них.

Атмосферные осадки являются основным звеном влагооборота и во многом определяют гидрологический режим экосистем суши. Их распределение по территории, особенно в горах, неравномерно, что связано с особенностями атмосферных процессов и подстилающей поверхности. Так, например, для лесотундровых редколесий Путоранской лесорастительной провинции Средней Сибири годовая сумма осадков составляет
617 мм, для северотаежных лесов Нижне-Тунгусского лесорастительного округа – 548, а для южнотаежных лесов Приангарья она уменьшается до 465 мм (табл. 2).

Испарению принадлежит одно из ведущих мест. С появлением жизни на Земле круговорот воды стал относительно сложным, так как к физическому явлению превращения воды в пар добавился процесс биологического испарения, связанный с жизнедеятельностью растений и животных – транспирация . Наряду с осадками и стоком эвапотранспирация, включающая испарение перехваченных осадков, транспирационный расход влаги растениями и подпологовое испарение, является основной расходной статьей водного баланса, особенно в лесных экосистемах. Например,
в тропическом влажном лесу количество воды, испаряемой растениями, достигает 7000 м 3 /км 2 в год, тогда как в саванне на той же широте и высоте с той же площади оно не превышает 3000 м 3 /км 2 в год.

Растительность в целом играет значительную роль в испарении воды, влияя тем самым на климат регионов. Интенсивность эвапотранспирации зависит от радиационного баланса и различной продуктивности растительности. Как видно из табл. 2, при увеличении надземной фитомассы вследствие большего испарения перехваченных осадков и транспирационного расхода влаги суммарное испарение возрастает.

Таблица 2

Эвапотранспирация лесных экосистем Енисейского меридиана

* – Ведрова и др. (из кн. Лесные экосистемы Енисейского меридиана, 2002);

**, *** – Буренина и др.(там же).

Кроме того, высшая растительность выполняет очень важную для наземных экосистем водоохранную и водорегулирующую функцию: смягчает паводки, удерживая влагу в почвах и препятствуя их иссушению и эрозии. Например, при вырубке леса в одних случаях увеличивается вероятность затопления и заболачивания территории, в других – прекращающийся процесс транспирации может привести к «осушению» климата. Обезлесение негативно влияет на подземные воды, снижая способность местности задерживать осадки. В некоторых местах леса помогают пополнять водоносные слои, хотя в большинстве случаев леса как раз истощают их.

Таблица 3

Долевое соотношение пресных и соленых вод на Земле

Общие запасы воды на Земле оцениваются приблизительно от 1,5 до 2,5 млрд км 3 . Соленая вода составляет около 97 % объема водной массы, на Мировой океан приходится 96,5 % (табл. 3). Объем пресных вод, по разным оценкам, составляет 35–37 млн км 3 , или 2,5–2,7 % общих запасов воды на Земле. Большая часть пресных вод (68–70 %) сосредоточена в ледниках и снежном покрове (по Реймерсу, 1990).

Биогеохимические циклы (биогеохимические круговороты) -циклические процессы обмена веществ между различными компонентами биосферы, обусловленные жизнедеятельностью организмов.

Термин "биогеохимия» предложен русским ученым В.И. Вернадским и означает область науки об обмене веществ между живым и неживым веществом биосферы («био» относится к живым организмам, а "гео" - к горным породам, воздуху и воде). Геохимия изучает химический состав Земли и миграцию элементов между различными частями биосферы: литосферой, гидросферой и атмосферой.

Для нормального существования большинства экосистем и организмов, их населяющих, максимальное значение имеют круговороты таких элементов, как водород, углерод, азот, сера и фосфор, входящих в состав любого живого вещества.

В круговоротах любых химических элементов и веществ различают две части или два «фонда»:

1) резервный фонд - большая масса медленно движущихся в биогеохимическом цикле веществ;

2) обменный (подвижный) фонд - меньшая, но более активная масса вещества, для которого характерен быстрый обмен между живыми организмами и их непосредственным окружением.

В целом биогеохимические циклы обычно подразделяют на два основных типа:

1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (океане); 2)осадочный цикл с резервным фондом и земной коре. Резервные фонды в атмосфере и гидросфере легко доступны, поэтому такие круговороты относительно устойчивы. Осадочные биогеохимические циклы, как правило, менее стабильны.

Удивительное постоянство процентного содержания различных химических элементов в компонентах экосистемы исторически обусловлено существованием непрерывных и сбалансированных круговоротов веществ, что создает возможность для саморегуляции (гомостаза) системы и поддержания ее устойчивости.

Процессы новообразования органического вещества в ходе фотосинтеза и процессы его разрушения (распада) определяют скорость и сбалансированность круговоротов элементов в биосфере и происходят только за счет поступающей извне солнечной энергии. Следовательно, скорость и направление циклического движения элементов в экосистеме определяются потоками энергии, проходящей через биологическое сообщество.

Обобщенная схема биогеохимических циклов в сочетании с упрощенной схемой потока энергии (рис. 10.1) показывает, как однонаправленный поток энергии приводит в движение круговорот вещества. Обращает на себя внимание тот факт, что химические элементы, вовлеченные в процесс круговорота, многократно проходят один и тот же путь, а энергия течет лишь в одну сторону.

На рис. 10.1 резервный фонд обозначен как фонд элементов питания, а обменный фонд представлен темным кольцом, идущим от автотрофов к гетеротрофам и от них снова к автотрофам. Иногда резервный фонд называют недоступным, а активный обменный фонд - доступным. Например, агрономы обычно измеряют плодородие почвы, оценивая концентрацию в почве тех форм элементов питания, которые непосредственно доступны для растений.

Обменный фонд образуется за счет веществ, которые возвращаются в круговорот двумя основными путями - либо в результате прижизненных выделений во внешнюю среду продуктов метаболизма животными и растениями, либо при разрушении (минерализации) мертвого органического вещества (детрита) микроорганизмами.

Влияние человека на биогеохимические круговороты заключается в том, что при антропогенном вмешательстве эти процессы могут перестать быть замкнутыми и в одних местах боиосферы может возникнуть недостаток, а в других - избыток каких-либо веществ. В конечном счете меры по охране природных ресурсов должны быть направлены на предотвращение нарушений цикличности, т.e. сбалансированности круговоротов важнейших элементов в биосфере. Знание особенностей биогехимических циклов - необходимое условие рационального использования природных ресурсов и сохранения природных экосистем.

Рис. 10.1. Схема биогеохимического цикла на фоне упрощенной схемы потока энергии:

Р G - валовая первичная продукция; Р N - чистая первичная продукция (может быть потреблена гетерофами в самой системе или же экспортирована); Р - вторичная продукция, R 1 -дыхание автотрофов (растений); R 2 - дыхание гетеротрофов (животных и бактерий)

Любую экосистему можно представить в виде ряда блоков, через которые проходят различные вещества. В круговоротах минеральных веществ в экосистеме, как правило, участвуют три активных блока: живые организмы, мертвый органический детрит, доступные неорганические вещества в среде обитания.

Рассмотрим биогеохимический циклы азота, фосфора и серы. Биогеохимический цикл азота (биогенного элемента, входящего в состав белков и нуклеиновых кислот) может служить примером очень сложного хорошо сбалансированного цикла газообразного вещества. Биогеохимический цикл фосфора - осадочный цикл с менее совершенной регуляцией круговорота фосфора.

Биогеохимический круговорот серы служит примером функциональной связи между атмосферой, водой и земной корой, так как сера активно циркулирует в каждом из этих «резервуаров» и между ними. В круговoротax азота и серы ключевую роль играют микроорганизмы.

Круговорот азота , включающий как газовую, так и минеральную фазу, несмотря на большое число участвующих в нем организмов, обеспечивает быструю циркуляцию азота в различных экосистемах (рис. 10.2).

Рис. 10.2 . Схема круговорота азота (серый прямоугольник – резервный фонд азота)

Основной источник и резервуар азота - атмосфера, масса которой на 79% состоит из этого элемента. Участие живых организмов в круговороте азота подчинено строгой иерархии: только определенные виды микроорганизмов (бактерий) осуществляют биохимические процессы трансформации соединении азота на отдельных ключевых этапах этого цикла.

Большинство организмов, обитающих в биосфере, непосредственно не может использовать газообразный молекулярный азот (N 2). Растения усваивают азот только в составе нитрат - ионов (NО 3 -) или ионов аммония (NH 4 +). Нитраты образуются в основном в результате жизнедеятельности микроорганизмов - азотфиксаторов , к которым относятся симбиотические бактерии рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений, бактерии рода Azotobacter, обитающие в почве; и цианобактерии (сине-зеленые). Все микроорганизмы - азотофиксаторы способны фиксировать атмосферный азот благодаря очень сложному обмену веществ, включающему в качестве катализаторов молибден и гемоглобин. Симбиотические микроорганизмы-азотофиксаторы проникают в ткани корневой системы бобовых растений. Растения обеспечивают симбиотических бактерий местообитанием и пищей (сахарами), а те поставляют растению органический азот, который они синтезируют из газообразного азота. Свободно живущие не симбиотические микроорганизмы - азотофиксаторы (Azotobacter в цианобактерии) также усваивают газообразный азот и переводят его в органическую форму. При этом азот включается в синтезируемые белковые молекулы. После отмирания азотофиксирующих бактерий и минерализации органического вещества азот в нитратной форме (NO 3 -) обогащает почву.

Животные могут поглощать азот только в составе органических веществ растительного или животного происхождения. По типичным пищевым цепям (растения - травоядные - хищники) органический азот передается от микроорганизмов - азотофиксаторов растениям и всем другим организмам экосистемы. В почвах происходят процессы аммонификации (образования ионов аммония) и нитрификации (образования нитрат - ионов), состоящие из ряда последовательных реакций, в ходе которых при участии разных групп микроорганизмов происходит разрушение мертвого органического вещества.

Молекулярный азот возвращается в атмосферу и биогеохимический цикл азота замыкается в процессе жизнедеятельности бактерий - денитрификаторов рода Pseudomonas, восстанавливающих нитраты до свободного азота и кислорода в бескислородных (анаэробных) условиях.

Нитраты постоянно образуются из молекулярного азота в небольших количествах без участия микроорганизмов-азотфиксаторов при электрических грозовых разрядах в атмосфере. Затем эти нитраты выпадают с дождями на поверхность почвы. Еще одним источником поступления атмосферного азота в биогеохимический цикл -вулканы, компенсирующие потери азота, выключенного из круговорота при осаждении его на дно океанов.

Для того чтобы сопоставить масштабы различных процессов поступления атмосферного азота в биогеохимический цикл, необходимо иметь в виду следующее: среднегодовое поступление нитратного азота абиотического происхождения (грозовые разряды) из атмосферы в почву не превышает 10 кг/га, свободные микроорганизмы- азотофиксаторы вносят до 25 кг/га, в то время как симбиотические азотофиксирующие бактерии Rhizobium в среднем продуцируют до 200 кг/га.

Преобладающая часть азота, содержащегося в органическом веществе, перерабатывается денитрифицирующими бактериями в газообразный азот (N 2) и вновь возвращается в атмосферу. Лишь около 10% минерального азота поглощается из почвы высшими растениями и оказывается в распоряжении многоклеточных организмов.

Круговорот фосфора. Фосфор входит в состав богатых энергией органических веществ - аденознитрифосфата (АТФ) и аденозиндифосфата (АДФ), являющихся переносчиками и аккумуляторами энергии в клетках растений и животных. Основным источником фосфора для растений служат фосфат-ионы (РО 4 -). Растения поглощают фосфат-ионы из окружающей среды (почвы или воды) и в процессе биосинтеза включают фосфор в состав оpганических веществ, образующих биомассу растений. Животные, поедая растения, получают фосфор в органической форме. Таким образом, переводя фосфор из минеральной формы в органическую, растения делают его доступным для животных. Круговорот фосфора в биосфере связан с процессами обмена веществ в растениях и животных. Этот важный биогенный элемент, содержание которого наземных частях растений и водорослях варьирует от 0.01 до 0,1%, а у животных от 0.1 % до нескольких процентов, в процессе циркуляции постепенно переходит из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями (рис 10.3).

Рис. 10.3. Схема круговорота фосфора (серый прямоугольник - резервный фонд фосфора)

Если сравнить содержание фосфора в живом и неживом веществе биосферы, то окажется что диспропорция очень велика. Поэтому фосфор относится к числу наиболее дефицитных биогенных макроэлементов, определяющих развитие жизни.

Естественный биогеохимический круговорот фосфора в биосфере не сбалансирован. Основные запасы фосфора содержатся в горных породах (апатиты, фосфориты), из которых в процессе выщелачивания водорастворимые фосфаты (РО 4 3-) попадают в наземные и водные экосистемы. Попадая в экосистемы суши, фосфор поглощается растениями из водного раствора в виде неорганического фосфат - иона (РО 4 3-) и включается в состав различных фосфорорганических соединений. По пищевым цепям фосфорсодержащее органическое вещество переходит от растений к другим организмам экосистемы. Химически связанный фосфор попадает с остатками растений и животных в почву, где подвергается воздействию микроорганизмов и превращается в минеральные соединения фосфора, доступные растениям в ходе фотосинтеза. Вынос фосфатов из наземных экосистем в континентальные водоемы обогащает последние фосфором. Речной сток ежегодно выносит в Мировой океан около 2 млн. т фосфора.

В морских экосистемах минеральный фосфор переходит в состав фитопланктона, служащего пищей другим организмам моря, и накапливается в тканях морских животных, например, рыб. Часть органических соединений фосфора мигрирует по пищевым цепям в пределах небольших глубин, другая часть опускается на большие глубины в процессе осаждения мертвого органического вещества. Отмершие остатки организмов приводят к накоплению фосфора на разных глубинах. Отсюда следует, что фосфор, попадая в водоемы тем или иным путем, насыщает, а нередко и перенасыщает их экосистемы. Обратное движение фосфора из Мирового океана на сушу и в наземные водоемы ограничено (вылов рыб и других организмов человеком) и не компенсирует вынос фосфора с суши. И только в значительных временных интервалах, когда в процессе тектонического движения земной коры дно океанов становится сушей, происходит замыкание этого биогеохимического цикла.

Круговорот серы . Существуют многочисленные газообразные соединения серы, например сероводород (H 2 S) и сернистый ангидрид (SO 3).

Однако преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде.

Подробная схема круговорота серы приведена на рис. 10.4.

Рис 10.4. Схема круговорота серы

Основной источник серы, доступный живым организмам, - сульфаты (SO 4 2-). Многие сульфаты растворимы в воде, и это определяет доступность неорганической серы для растений, так как многие элементы (в том числе и сера) могут поступать в живые организмы только в растворенном виде. Растения, поглощая сульфаты, восстанавливают их и вырабатывают незаменимые серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин), играющие важную роль в создании третичной (пространственной) структуры белков. Животные и микроорганизмы, потребляя растительную биомассу в пищу, усваивают серосодержащие органические соединения.

При разложении мертвого органического вещества (опавшая листва, погибшие организмы, продукты выделения) гетеротрофными бактериями сера вновь переходит в неорганическую форму (преимущественно в виде сероводорода H 2 S). Некоторые бактерии могут вырабатывать сероводород из сульфатов в анаэробных (бескислородных) условиях. Другая немногочисленная группа бактерий может восстанавливать сероводород до элементарной серы (S).

С другой стороны, существуют бактерии, опять окисляющие сероводород до сульфатов, благодаря чему вновь увеличивается запас серы в доступной для растений форме. Подобные бактерии называются хемосинтезирующими , так как они синтезируют органические вещества за счет энергии окисления простых химических веществ (в данном случае сероводорода). Этим обстоятельством они отличаются от фотосинтезирующих организмов, создающих органические вещества за счет энергии света.

Последняя фаза круговорота серы полностью осадочная (проходящая в осадочных породах). Она характеризуется выпадением в осадок этого элемента в анаэробных условиях в присутствии железа. Таким образом, процесс заканчивается медленным и постепенным накоплением серы в глубоко лежащих осадочных породах.

В целом экосистеме, по сравнению с азотом и фосфором, требуется значительно меньше серы. Поэтому сера реже является лимитирующим фактором для развития растений и животных. Вместе с тем круговорот серы относится к ключевым в общем процессе создания разложения органического вещества биомассы в биосфере. К примеру, при образовании в осадках сульфидов железа фосфор из нерастворимой формы переходит в растворимую и становится доступным для фотосинтезирующих организмов. Это служит наглядным подтверждением того, что один круговорот связан с другим и регулируется им.

Круговорот углерода . Углерод в качестве важнейшего структурного элемента входит в состав любого органического вещества, поэтому его круговорот во многом определяет интенсивность образования и разрушения органического вещества в различных частях биосферы. В природе углерод существует в двух наиболее распространенных минеральных формах - в виде карбонатов (известняков) и в виде подвижной формы углекислого газа (yглекислоты, СО 2). В биохимическом круговороте углерода атмосферный фонд углекислого газa относительно невелик (711 млрд. т) в сравнении с запасами углерода в океанах (39000 млрд. т), в ископаемом топливе (12000 млрд. т) и наземных экосистемах (3100 млрд. т).

Приблизительно 93 % углекислого газа находится в океане, который способен удерживать намного больше этого химического соединения, чем другие резервуары. Большая часть углекислоты, поступающей из атмосферы в поверхностные слои морской воды, взаимодействует с водой с образованием угольной кислоты и продуктов ее диссоциации. Таким образом, в океане постоянно существует карбонатная система - сумма всех неорганических растворенных соединений углерода (углекислый газ СО 2 , угольная кислота Н 2 СО 3 и продукты ее диссоциации).

Все эти соединения связаны между собой и могут превращаться друг в друга в процессе химических реакций при изменении условий окружающей среды. Например, в случае увеличения кислотности воды (при низких значениях рН) молекулы угольной кислоты распадаются на воду Н 2 О и углекислый газ СО 2 , при этом последний может удаляться из океана в атмосферу. Щелочные условия, наоборот, способствуют образованию карбонат -ионов (СОз 2-), труднорастворимых карбонатов кальция (СаСО 3) и магния (MgCO 3), которые в виде осадка опускаются на дно и на какое-то время выводят углерод из круговорота в океане.

Как видно из рис. 10.5, содержащийся в атмосфере или гидросфере углерод (в виде углекислого газа СО 2) в процессе фотосинтеза включается в органическое вещество растений и далее по пищевой цепи попадает в организмы животных и микроорганизмы. Обратный процесс перехода углерода из органической формы в минеральную происходит во время дыхания всех организмов животных, и растений (окисление органического вещества до углекислого газа (СО 2) и воды (Н 2 О)). Процесс высвобождения углекислого газа из органического вещества происходит не сразу, а постепенно, частями на каждом трофическом уровне. В почве очень часто биогеохимический цикл углерода замедляется, так как органические вещества минерализуются не полностью, а трансформируются в органические комплексы - гумус.

Особенность функционирования наземных экосистем - значительное и относительно долговременное накопление органической формы углерода в биомассе растений и животных, а также в гумусе. Таким образом, биомасса наземных экосистем также может рассматриваться как значительный запас углерода в биосфере.

Рис. 10.5. Схема круговорота углерода (серые прямоугольники - резервные фонды углерода)

Океаническая ветвь биогеохимического цикла углерода имеет свои особенности, которые, учитывая значительный объем содержащегося в воде углерода, определяют важную роль Мирового океана в круговороте данного элемента. В водной среде в отличие от наземных экосистем основными фотосинтезирующими организмами являются одноклеточные микроскопические водоросли, парящие в водной толще (фитопланктон).

Жизнедеятельность организмов фитопланктона достаточно активна и сопровождается как накоплением органического углерода в виде биомассы, так и выделением растворенного органического углерода. Животные и бактерии потребляют эти органические формы углерода.

Особенностью функционирования водной экосистемы является быстрый переход органических форм углерода по пищевой цепи от одних организмов к другим. В отличие от наземных экосистем в океане не образуются значительные запасы органического углерода в биомассе живых организмов. Большая часть органического углерода в гидросфере вновь потребляется и в конце концов окисляется до минеральной формы - углекислого газа (СО 2). Другая часть мертвого органического вещества (детрит) под действием силы тяжести оседает в глубокие слои водной толщи и откладывается на дне, где может долгое время сохраняться в виде органических осадков.

Небольшая часть органического вещества и содержащегося в нем углерода, по терминологии В.И. Вернадского, ускользает от круговорота и «уходит в геологию» - в отложения в виде торфа, угля, нефти и известняка в водных экосистемах.

Современный баланс углекислого газа в атмосфере представлен в табл. 10.1.

Таблица 10.1

Ежегодный баланс СО 2 в атмосфере

Источник: Тарко А.М. Устойчивость биосферных процессов и принципов Ле Шателье // Доклады РАН. 1995. Т. 343. № 3. С. 123.

Таким образом, около из 6,41 млрд. т углекислого газа, ежегодно выбрасываемых промышленностью, 3,3 млрд. т, т.е. более 50% остается и атмосфере. За последние 150 лет это уже привело к увеличению содержания углекислоты в атмосфере более чем на 25% и вызвало стимуляцию парникового эффекта. В свою очередь изменение климатического режима Земли может привести и уже приводит к глобальному изменению климата.

В целом в биосфере в постоянном круговороте находится около 0,2% мобильного запаса углерода. Углерод биомассы обновляется за 12 лет, атмосферы - за 8 лет, что подтверждает высочайшую сбалансированность биогеохимического цикла углерода.

Контрольные вопросы и задания.

1. Что называется биогеохимическими циклами и как они связаны с экосистемами?

2. Охарактеризуйте резервный и обменный фонд в круговороте химических элементов.

3. Укажите блоки экосистем, через которые проходят биогеохимические циклы элементов.

4. В круговороте каких биогенных элементов ключевая роль принадлежит микроорганизмам?

5. Для каких элементов атмосфера является резервным фондом?

ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Каждый биологический вид, существующий в природе, - это сложный комплекс внутривидовых групп организмов с однотипными чертами строения, физиологией и образом жизни. Такими внутривидовыми группами организмов являются популяции.

Популяция - группа организмов одного вида, способная поддерживать свою численность длительное время, занимающая определенное пространство и функционирующая как часть биотического сообщества экосистемы

Биотическое сообщество представляет собой совокупность популяций организмов разных видов, функционирующих как целостная система в определенном физико-географическом пространстве среды обитания.

Приспособительные возможности у популяции значительно выше, чем у слагающих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функциями.

Популяция обладает биологическими свойствами , присущими как популяции в целом, так и составляющим ее организмам, и групповыми свойствами , проявляющимися только в целой группе. К биологическим свойствам популяции относятся, в частности, рост и участие в круговороте веществ. В отличие от биологических, групповые свойства: рождаемость, смертность, возрастная структура, распределение в пространстве, генетическая приспособленность и репродуктивная непрерывность (т.е. вероятность оставления потомков на протяжении длительного периода времени) - могут характеризовать только популяцию в целом.

Ниже представлены основные показатели популяции.

Плотность популяции - это численность популяции, отнесенная к единице пространства. Ее обычно измеряют и выражают числом организмов (численность популяции) или суммарной биомассой организмов (биомассой популяции) на единицу площади или объема, например, 500 деревьев на 1 га, 5 млн. микроводорослей на 1 м 3 воды или 200 кг рыбы на 1га поверхности водоема.

Иногда бывает важно различить удельную , или экологическую плотность (численность или биомассу на единицу обитаемого пространства, т. е. фактически доступного для организмов конкретной популяции) и среднюю плотность (величину популяции, отнесенную к единице пространства в географических пределах обитания популяции). Например, средняя плотность лесных лягушек - это их численность, отнесенная к площади лесного массива. Однако эти животные обитают только в заболоченных участках леса, площади которых учитываются при расчете удельной плотности популяции.

Плотность популяции не является постоянной величиной - она изменяется с течением времени в зависимости от условий обитания, сезона года и т. д. Распределение организмов в пространстве, занимаемом популяцией, может быть случайным, равномерным и групповым. Чаще всего в природе встречаются различного рода скопления организмов одного вида (групповое распределение: семейные группы и стаи у животных, групповые заросли у растений).

Наиболее полное представление о плотности популяции дает комплексное использование показателей: численность особей хорошо характеризует их среднюю удаленность друг от друга; биомасса - концентрацию живого вещества; калорийность - количество связанной в организмах энергии. Как правило, плотность популяции растений выше, чем плотность популяции травоядных животных на той же территории. Чем крупнее организмы, тем больше их биомасса.

Плотность - одно из важнейших свойств популяции. От плотности популяции зависят дыхание, питание, размножение и многие другие функции отдельных организмов популяции. Чрезмерная плотность популяции ухудшает условия ее существования, снижая обеспеченность организмов пищей, водой, жизненным пространством и т. д. Отрицательно влияет на существование популяции и недостаточная ее плотность, которая затрудняет выбор особей противоположного пола, защиту популяции от хищников и т.д. (см. подробнее о массовых и групповых эффектах в лекции 6).

Существует ряд механизмов поддержания плотности популяций на нужном уровне. Главный из них - саморегуляция численности популяции по принципу обратной связи с количество и ограниченных жизненных ресурсов, в частности, пищи. Так, когда пищи становится меньше, рост особей замедляется, смертность возрастает, половая зрелость (т. е. способность к размножению) наступает позже, и в результате численность популяции и ее плотность снижается. Улучшение условий существования сопровождается я изменениями противоположного характера, и плотность популяции возрастает до определенного предела. Численность популяции может колебаться вследствие миграции, смены поколений, появления новых особей (благодаря рождению и вселению из других популяций) или в результате гибели. Изучение динамики численности популяции весьма важно для предсказания вспышек численности организмов вредителей или промысловых животных.

Численность популяции определяется в основном двумя противоположными явлениями - рождаемостью и смертностью.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности. Она характеризует появление на свет новых организмов в процессе: рождения у животных, прорастания семян у растений, образования новых клеток в результате деления у микроорганизмов. Общее число новых молодых особей (), появившихся в популяции за единицу времени (Δt), называют абсолютной (общей) рождаемостью . Для сравнения рождаемости разных популяций используется понятие удельной рождаемости (b), выраженной числом новых особей на одну особь в единицу времени:

Так, для популяций человека в качестве показателя удельной рождаемости используют количество новорожденных детей, родившихся за 1 год на 1 тыс. населения.

Максимальная (потенциальная) рождаемость - это теоретический максимум скорости появления новых особей в идеальных условиях (когда скорость размножения не снижается под действием лимитирующих экологических факторов). Максимальная рождаемость - величина постоянная для данной популяции. В реальных (природных) условиях существования популяции уровень рождаемости определяется различными факторам среды, которые ограничивают скорость появления новых особей. Поэтому для оценки динамики численности популяции используют понятие экологической (реализованной) рождаемости , представляющей увеличение числа особей в популяции в конкретных условиях среды обитания. Экологическая рождаемость - величина непостоянная и сильно варьирует в зависимости от плотности популяции и условий среды обитания.

Различие между максимальной и реализованной рождаемостью можно проиллюстрировать следующим примером. В опытах с мучным хрущаком эти жучки отложили 12 000 яиц (максимальная рождаемость), из которых вылупились только 773 личинки (или 6%)- величина реализованной рождаемости. В общем, для биологических видов, которым не свойственна забота о потомстве (например, многие насекомые, рыбы, земноводные), характерна высокая потенциальная рождаемость и низкая реализованная рождаемость.

Смертность - количество особей в популяции, погибших за определенный период. Понятие смертности противоположно понятию рождаемости. Общее число погибших особей (ΔN) за единицу времени (Δt) называется абсолютной (общей) смертностью. Смертность можно выразить числом особей погибших в единицу времени в расчете на одну особь - удельная смертность (d):

Экологическая (реализованная) смертность - число погибших особей в конкретных природных условиях . Как и экологическая рождаемость, она не постоянна и зависит or особенностей окружающей среды. Теоретическая минимальная смертность - величина постоянная, характеризующая гибель особей (от старости) в идеальных условиях среды (т. е. в отсутствие лимитирующего влияния факторов среды обитания). В конкретных условиях скорость убывания численности популяции определяется гибелью от хищников, полезней и старости.

Часто при описании динамики численности популяции используют понятие выживаемости, т. е. величины, обратной смертности. Если смертность d , то величина выживаемости 1 - d .

Как и рождаемость, смертность и. соответственно, выживаемость у многих организмов в значительной степени варьируют с возрастом. В связи с этим большое значение имеет определение удельной смертности для разных возрастных групп, поскольку это позволяет экологам выяснить механизмы, определяющие общую смертность в популяции. Продолжительность жизни особей популяции можно оценить, используя кривые выживания (рис. 11.1) Откладывая по oси абсцисс возраст особи как процент от общей продолжительности жизни, а по оси ординат - число особей доживших до конкретного возраста, можно сравнить кривые выживания для видов, продолжительность жизни особей которых значительно различается.

Рис 11.1. Типы кривых выживания; 1 - дрозофила; 2 - человек; 3 - пресноводная гидра; 4 - устрица.

Кривые выживания подразделяются на три общих типа (см. риc. 11.1)

Первый тип (выпуклые кривые 1 и 2) характерен для таких видов в популяции которых наибольшая смертность приходится на конец жизни, т. е. смертность почти до конца жизненного цикла остается низкой и резко повышается только у старых особей. Большинство особей одной популяции имеют примерно одинаковую продолжительность жизни, например, крупные животные.

Другой крайний вариант (сильновогнутая кривая 4) соответствует высокой смертности на ранних стадиях жизненного цикла и повышению выживаемости более взрослых стадий. Этот тип смертности свойственен большинству растений и животных. Максимальная скорость гибели характерна для личиночной фазы развития или в молодом возрасте у животных, а также у многих растений в стадии прорастания семян и всходов. При достижении взрослого состояния организмы становятся более устойчивыми к неблагоприятным воздействиям экологических факторов, и их смертность значительно снижается (и увеличивается выживаемость). Так, при развитии личиночных стадий рыб до половозрелого состояния взрослых особей, доживает, как правило, не более 1...2 % oт общего количества выметанных икринок. У насекомых до половозрелого состояния доживает еще меньше: oт 0,3 до 0,5% от общего количества отложенных яиц.

К промежуточному типу (линия 3) относятся кривые выживания для тех видов, у которых удельная выживаемость для каждой возрастной группы более или менее одинакова (пресноводная гидра). Вероятно, в природе почти не существует популяций, у которых выживаемость постоянна на протяжении всего жизненного цикла.

Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди. Так, кривые выживания пчел и дроздов (которые заботятся о потомстве) значительно менее вогнуты, чем у кузнечиков и сардин (которые не заботятся о потомстве).

Возрастная структура популяции - это соотношение в популяции особей разного возраста.

Возрастной состав является важной характеристикой популяции, которая влияет как на рождаемость, так и на смертность. Большинство популяций в природе состоит из особей разного возраста и пола.

Упрощенно в популяции можно выделить три экологические возрастные группы:

предрепродуктивная - молодые особи, еще не достигшие половой зрелости, т. е. не способные участвовать в размножении;

репродуктивная - половозрелые особи, способные участво­вать в размножении;

пострепродуктивная - старые особи, утратившие способность участвовать в размножении.

Отношение этих возрастов к общей продолжительности жизни в популяции сильно варьирует у разных видов. На количественное соотношение разных возрастных групп в популяции влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения, смертность в разных возрастах. В свою очередь соотношение разных возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в будущем. Изменение соотношения численности основных возрастных групп в популяциях графически изображается в виде возрастных пирамид (рис. 11.2). В быстрорастущей популяции значительную долю составляют молодые особи (рис. 11.2, а) популяции, численность которой не меняется со временем, возрастной состав более равномерный (рис. 11.2, б), а в популяции, численность которой снижается, будет увеличиваться доля старых особей (рис. 11.2, в).

Рис. 11.2 . Три типа возрастных пирамид, характеризующие популяции

с высокой (а ), умеренной (б ) и малой (в ) относительной численностью

молодых особей (в % от общей численности популяции):

1 - предрепродуктивная, 2 - репродуктивная, 3 - пострепродуктивная возрастная группа

Рост популяции и кривые роста . Если рождаемость в популяции превышает смертность, то наблюдается рост численности популяции.

Каждой популяции и каждому виду в целом свойствен биотический потенциал - максимальная теоретически возможная скорость роста (r ) популяции, представляющая собой разность между удельной рождаемостью (b ) и удельной смертностью (d ):

r = b-d.

Увеличение численности популяции может быть описано кривыми роста двух основных типов - J-образной кривой (экспоненциальный рост) и S-образной кривой (затухающий рост).

Экспоненциальный рост численности популяции характеризуется J-образной кривой роста и происходит когда пищевые пространственные и другие важные жизненные ресурсы популяции находятся в избытке, а смертность с возрастанием численности особей не увеличивается (рис. 11.3).

Уравнение J-образной кривой роста имеет вид

где N - численность популяции; t- время; r - константа скорости роста численности популяции, связанная с максимальной скоростью размножения особи данного вида (биотический потенциал).