Структура химического синапса

Схема процесса передачи нервного сигнала в химическом синапсе

Гипотеза пороцитоза

Существуют существенные экспериментальные подтверждения того, что медиатор секретируется в синаптическую щель благодаря синхронной активации гексагональных групп МПВ (см. выше) и присоединенных к ним везикул , что стало основой для формулирования гипотезы пороцитоза (англ. porocytosis ). Эта гипотеза базируется на наблюдении, что присоединенные к МПВ везикулы при получении потенциала действия синхронно сокращаются и при этом секретируют в синаптическую щель каждый раз одинаковое количество медиатора, высвобождая только часть содержимого каждой из шести везикул. Сам по себе термин «пороцитоз» происходит от греческих слов poro (что означает поры) и cytosis (описывает перенос химических субстанций через плазматическую мембрану клетки).

Большинство экспериментальных данных о функционировании моносинаптических межклеточных соединений получены благодаря исследованиям изолированных нервно-мышечных контактов. Как и в межнейронных, в нервно-мышечных синапсах МПВ формируют упорядоченные гексагональные структуры . Каждая из таких гексагональных структур может быть определена как «синаптомер» - то есть структура, которая является элементарной единицей в процессе секреции медиатора. Синаптомер содержит, кроме собственно поровых углублений, протеиновые нитчатые структуры, содержащие линейно упорядоченные везикулы; существование аналогичных структур доказано и для синапсов в центральной нервной системе (ЦНС).

Как было сказано выше, пороцитозный механизм генерирует квант нейромедиатора , но без того, чтобы мембрана индивидуальной везикулы полностью сливалась с пресинаптической мембраной. Малый коэффициент вариации (<3 %) у величин постсинаптических потенциалов является индикатором того, что в единичном синапсе имеются не более 200 синаптомеров , каждый из которых секретирует один квант медиатора в ответ на один потенциал действия . 200 участков высвобождения (то есть синаптомеров, которые высвобождают медиатор), найденные на небольшом мышечном волокне, позволяют рассчитать максимальный квантовый лимит, равный одной области высвобождения на микрометр длины синаптического контакта , это наблюдение исключает возможность существования квантов медиатора, обеспечивающих передачу нервного сигнала, в объеме одной везикулы.

Сравнение гипотез пороцитоза и квантово-везикулярной

Сравнение недавно общепринятой гипотезы КВЭ с гипотезой пороцитоза может быть осуществлено посредством сравнения теоретического коэффициента вариации с опытным, рассчитанным для амплитуд постсинаптических электрических потенциалов, генерируемых в ответ на каждый отдельный выброс медиатора из пресинапса. Если принять, что процесс экзоцитоза проходит в небольшом синапсе, где содержится около 5 000 везикул (50 на каждый микрон длины синапса), постсинаптические потенциалы должны быть сгенерированы 50-ю случайно выбранными везикулами, что даёт теоретический коэффициент вариации 14 %. Эта величина примерно в 5 раз больше, чем коэффициент вариации постсинаптических потенциалов, получаемых в опытах, таким образом, можно утверждать, что процесс экзоцитоза в синапсе не является случайным (не совпадает с распределением Пуассона) - что невозможно, если объяснять его в рамках гипотезы КВЭ, но вполне соответствует гипотезе пороцитоза. Дело в том, что гипотеза пороцитоза предполагает, что все связанные с пресинаптической мембраной везикулы выбрасывают медиатор одновременно; при этом постоянное количество медиатора, выбрасываемого в синаптическую щель в ответ на каждый потенциал действия (об устойчивости свидетельствует малый коэффициент вариации постсинаптических ответов) вполне может быть объяснено высвобождением малого объема медиатора большим количеством везикул - при этом, чем больше везикул, участвующих в процессе, тем меньше становится коэффициент корреляции , хотя это и выглядит с точки зрения математической статистики несколько парадоксально.

Классификация

Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

• периферические
  • нервно-мышечные
  • нейросекреторные (аксо-вазальные)
  • рецепторно-нейрональные
• центральные
  • аксо-дендритические - с дендритами, в том числе аксо-шипиковые - с дендритными шипиками, выростами на дендритах;
  • аксо-соматические - с телами нейронов;
  • аксо-аксональные - между аксонами;
  • дендро-дендритические - между дендритами;

В зависимости от медиатора синапсы разделяются на

• аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин;
  • в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
• холинергические, содержащие ацетилхолин;
• пуринергические, содержащие пурины;
• пептидергические, содержащие пептиды.

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

По знаку действия:

• возбуждающие
• тормозные.

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке, то вторые, наопротив, прекращают или предотвращают его появление. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор - глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор - гамма-аминомасляная кислота).

В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение - электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические - симметричны.

В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.

К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.

Примечания

Ссылки

• Савельев А. В. Источники вариаций динамических свойств нервной системы на синаптическом уровне // Искусственный интеллект . - НАН Украины, Донецк, 2006. - № 4. - С. 323-338.

См. также

Гистология : Нервная ткань
Нейроны (Серое вещество)	Сома · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты) Дендрит (Вещество Ниссля , Дендритный шипик , Апикальный дендрит, Базальный дендрит) типы : Биполярные нейроны · Псевдополярные нейроны · Мультиполярные нейроны · Пирамидальный нейрон · Клетка Пуркинье · Гранулярная клетка
Афферентный нерв/ Сенсорный нерв/ Сенсорный нейрон	GSA · GVA · SSA · SVA · Нервные волокна (Мышечные веретёна (Ia) , Нервно-сухожильное веретено , II or Aβ, Aδ-волокна, C-волокна)
Эфферентный нерв/ Моторный нерв/ Моторный нейрон	GSE · GVE · SVE · Верхний моторный нейрон · Нижний моторный нейрон (α мотонейроны, γ мотонейроны)
Синапс	Нейропиль · Синаптический пузырек · Нервно-мышечный синапс · Электрический синапс · Химический синапс · Интернейрон (Клетки Реншоу)
Сенсорный рецептор	Чувствительное тельце Мейснера · Нервное окончание Меркеля · Тельца Пачини · Окончание Руффини · Нервномышечное веретено · Свободное нервное окончание · Обонятельный нейрон · Фоторецепторные клетки ·

- это специализированная структура, обеспечивающая межклеточную передачу сигналов электрической и (или) химической природы.

С помощью синапсов передается информация от рецепторных клеток на дендриты чувствительных нейронов, с одной на другую, с нервной клетки на волокно скелетной мышцы, железистые и другие эффекторные клетки. Через синапсы могут оказываться возбуждающие или тормозные влияния на клетки, активироваться или подавляться их метаболизм и другие функции.

Термин «синапс» ввел И. Шеррингтон в 1897 г. В настоящее время синапсами называют специализированные функциональные контакты между возбудимыми клетками (нервными, мышечными, секреторными), служащие для передачи и преобразования нервных импульсов.

Строение синапса

Электронно-микроскопические исследования выявили, что синапсы имеют три основных элемента: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель (рис. 1).

Передача информации через синапс может осуществляться химическим или электрическим путем. Смешанные синапсы сочетают химические и электрические механизмы передачи.

Рис. 1. Основные элементы синапса

Виды синапсов

По механизму передачи возбуждения синапсы подразделяют на электрические и химические.

Электрические синапсы образуются между клетками, формирующими между мембранами плотные щелевые контакты. Ширина щели составляет около 3 нм, и между контактирующими мембранами образуются общие ионные каналы с диаметром поры около 1-2 нм. Через эти каналы и осуществляется передача информации с помощью электрических ионных токов. Через каналы электрических синапсов клетки могут обмениваться также небольшими по размеру сигнальными молекулами органической природы. Названные вещества способны перемещаться в электрических синапсах с большой скоростью в обоих направлениях, и переносимая с их помощью информация также может передаваться в обоих направлениях (в отличие от химических синапсов).

Электрические синапсы имеются уже в эмбриональном мозге и остаются наряду с химическими синапсами в зрелой позвоночных.

Ионные токи, перемещающиеся из пресинаптического нейрона в постсинаптический, вызывают на его мембране колебания разности потенциалов — постинаптический потенциал амплитудой около 1 мВ и могут вызвать генерацию на ней ПД. В свою очередь возникший ПД может вызвать обратный ток ионов через каналы щелевых контактов к пресинаптическому нейрону и становится источником модуляции разности потенциалов на его мембране. Нейрон может формировать щелевые контакты (электрические синапсы) с рядом других нейронов, поэтому практически одновременное протекание ионных токов между ними способствует синхронизации активности группы нервных клеток, связанных этими синапсами. Электрические синапсы чаще выявляются в областях мозга, в которых регистрируется высоко синхронизированная нейронная активность.

Как уже упоминалось ранее, ионные каналы щелевых контактов имеются не только между нервными, но и между глиальными клетками, между гладкими миоцитами, между кардиомиоцитами, между железистыми клетками.

Химические синапсы образуются специализированными структурами двух клеток в области их контакта (рис. 2). Одной из этих клеток, которую называют пресинаптической, обычно является нервная клетка, но ею может быть и специализированная чувствительная клетка иной природы (например, сенсоэпителиальная слуховая или вкусовая клетка, гломусные клетки аортального тельца). Пресинаптическая нервная клетка обычно формирует синапс на другой клетке с помощью мембраны нервного окончания (аксона). В этом случае окончание аксона называют пресинаптической, или аксонной, терминально.

Часть мембраны окончания, обращенную в сторону постсинаптической клетки, называют пресинаптической . Клетку, на которой формируется синаптический контакт, называют постсинаптической , а часть плазматической мембраны клетки, обращенную к пресинаптической мембране, — постсинаптической .

Узкое щелевидное пространство, разделяющее пресинаптическую и постсинаптическую мембраны, называют синаптической щелью (см. рис. 2.). Таким образом, для химических синапсов общими структурными элементами являются пресинаптическая часть (нервное окончание и пресинаптическая мембрана), синаптическая щель, постсинаптическая часть (постсинаптическая мембрана).

Рис. 2. Строение синапса и процессы, осуществляемые в ходе синаптической передачи сигнала

Химические синапсы могут образовываться между двумя нервными клетками с участием отростков и тела клетки. В зависимости от структур нейронов, образующих синаптическое соединение, синапсы делят на аксосоматические, аксоаксональные, аксодендритные, дендродендритные. Синапсы, располагающиеся в пределах ЦНС, называют центральными, а находящиеся вне ЦНС — периферическими. Периферические синапсы передают сигналы нервных волокон на эффекторные органы (мышечные волокна, железистые клетки).

Химические синапсы

Химический синапс - межклеточное образование, которое обеспечивает передачу сигнала с помощью химического посредника-медиатора.

Передача информации в химических синапсах осуществляется через синаптическую щель — область внеклеточного пространства шириной 10-50 нм, разделяющую пре- и постсинаптические мембраны клеток. В пресинаптическом окончании содержатся синаптические везикулы (рис. 3) — мембранные пузырьки диаметром около 50 нм, в каждом из которых заключено 1 . 10 4 — 5 . 10 4 молекул медиатора. Общее количество таких пузырьков в пресинаптических окончаниях составляет несколько тысяч. Цитоплазма синаптической бляшки содержит митохондрии, гладкий эндоплазматический ретикулум, микрофиламенты.

Синаптическая щель заполнена мукополисахаридом, «склеивающим» пре- и постсинаптическую мембраны.

Постсинаптическая мембрана содержит крупные белковые молекулы, выполняющие функции рецепторов, чувствительных к медиатору, а также многочисленные каналы и поры, через которые в пост- синаптический нейрон могут поступать ионы.

Рис. 3. Строение химического синапса

Характеристика химического синапса

• Принцип «физиологического клапана»
• При участии посредника-медиатора
• Синаптическая задержка
• Принцип Дейла
• Трансформация ритма возбуждения
• Синаптическое облегчение и депрессия
• Утомляемость
• Явление суммации, подчинение закону силы
• Низкая лабильность
• Чувствительность к химическим факторам

Передача информации в химических синапсах

При поступлении потенциала действия к пресинаптическому окончанию происходит деполяризация пресинаптической мембраны и повышается ее проницаемость для ионов Са 2+ (рис. 4). Повышение концентрации ионов Са 2+ в цитоплазме синаптической бляшки инициирует экзоцитоз везикул, наполненных медиатором.

Содержимое везикул высвобождается в синаптическую щель, и часть молекул медиатора диффундирует, связываясь с рецептор- ными молекулами постсинаптической мембраны. В среднем каждая везикула содержит около 3000 молекул медиатора, а диффузия медиатора до постсинаптической мембраны занимает около 0,5 мс.

При связывании молекул медиатора с рецептором его конфигурация изменяется, что приводит к открытию ионных каналов и поступлению через постсинаптическую мембрану в клетку ионов, вызывающих развитие потенциала концевой пластинки (ПКП).

Рис. 4. Последовательность событий, происходящих в химическом синапсе от момента возбуждения пресинаптического окончания до возникновения ПД в постсинаптической мембране

ПКП возникает в нервно-мышечных синапсах, в остальных — возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) или тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). ПКП есть результат местного изменения проницаемости постсинаптической мембраны для ионов Na + , К + и СI. ПКП не активирует другие хемовозбудимые каналы постсинаптической мембраны, и его величина зависит от концентрации медиатора, действующего на мембрану: чем больше концентрация медиатора, тем выше (до определенного предела) ПКП (ВПСП и ТПСП). Таким образом, ПКП (ВПСП, ТПСП), в отличие от потенциала действия, градуален. При достижении ПКП (ВПСП) некоторой пороговой величины возникают местные токи между участком деполяризованной постсинаптической мембраны с соседними участками электровозбудимой мембраны, что вызывает генерацию потенциала действия.

Если медиатор вызывает открытие Na + -каналов, то возникает ВПСП (по типу деполяризации); если медиатор открывает К+ и СI- каналы, то развивается ТПСП (по типу гиперполяризационного торможения).

Таким образом, процесс передачи возбуждения через химический синапс может быть схематически представлен в виде следующей цепи явлений: потенциал действия на пресинаптической мембране → поступление ионов Ca 2 i внутрь нервного окончания → освобождение медиатора → диффузия медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране → взаимодействие медиатора с рецептором → активация хемовозбудимых каналов постсинаптической мембраны возникновение потенциала концевой пластинки (ВПСП) критическая деполяризация постсинаптической электровозбудимой мембраны → генерация потенциала действия.

Медиаторы - это биологически активные вещества, посредством которых осуществляются межклеточные взаимодействия в синапсах. К ним относятся ацетилхолин, катехоламины: адреналин, норадре- налин, дофамин; серотонин, гистамин, простагландины, глицин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). ГАМК и глицин — наиболее распространенные медиаторы синаптического торможения.

В 1935 г. Г. Дейлом было сформулировано правило (принцип Дейла), согласно которому каждая нервная клетка выделяет только один определенный медиатор. Поэтому принято обозначать нейроны по типу медиатора, который выделяется в их окончаниях. Так, нейроны, освобождающие ацетилхолин, называются холинергическими, норадреналин — адренергическими, серотонин — серотонинерги- ческими, амины — аминергическими и т.д.

Химические синапсы имеют два общих свойства:

• возбуждение через химический синапс передается только в одном направлении — от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране (одностороннее проведение);
• возбуждение проводится через синапс значительно медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка).

Односторонность проведения обусловлена высвобождением медиатора из пресинаптической мембраны и локализацией рецепторов на постсинаптической мембране. Замедление проведения через синапс (синаптическая задержка) возникает вследствие того, что проведение является многоэтапным процессом (секреция медиатора, диффузия медиатора к постсинаптической мембране, активация хеморецепторов, рост ПКП до пороговой величины) и для протекания каждого из перечисленных этапов требуется время. Кроме того, наличие относительно широкой синаптической щели препятствует проведению импульса с помощью локальных токов.

Особенности строения и функционирования электрических синапсов

Электрический синапс — межклеточное образование, которое обеспечивает передачу импульса возбуждения посредством возникновения электрического тока между пресинаптическим и постсинаптическим отделами.

Электрические синапсы широко распространены в нервной системе беспозвоночных, а у млекопитающих встречаются крайне редко. Вместе с тем электрические синапсы у высших животных широко распространены в сердечной мышце, гладкой мускулатуре, в печени, эпителиальной и железистых тканях.

Ширина синаптической щели в электрических синапсах составляет всего 2-4 нм, что значительно меньше, чем в химических синапсах. Важной особенностью электрических синапсов является наличие между пре- и постсинаптической мембранами своеобразных мостиков, образованных белковыми молекулами, - нексусов. Они представляют собой каналы шириной 1-2 нм (рис. 5).

Свойства электрических синапсов

• Быстродействие (значительно превосходит в химических синапсах)
• Слабость следовых эффектов (практически отсутствует суммация последовательных сигналов)
• Высокая надежность передачи возбуждения
• Пластичность
• Одно- и двухсторонность передачи

Рис. 5. Структура электрического синапса. Характерные особенности: узкая (2-4 нм) синаптическая щель и наличие каналов, образованных белковыми молекулами

Благодаря наличию каналов, размеры которых позволяют переходить из клетки в клетку неорганическим ионам и даже небольшим молекулам, электрическое сопротивление такого синапса, получившего название щелевого или высокопроницаемого контакта, оказывается очень низким. Такие условия позволяют пресинаптическому току распространяться на постсинаптическую клетку практически без угасания.

Электрические синапсы обладают рядом специфических функциональных свойств:

• синаптическая задержка практически отсутствует, т.е. интервал между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического потенциала отсутствует;
• в электрических синапсах двустороннее проведение, хотя стереометрические особенности синапса делают проведение в одном направлении более эффективным;
• электрические синапсы, в отличие от химических, могут обеспечить передачу только одного процесса — возбуждения;
• электрические синапсы менее подвержены воздействию различных факторов (фармакологических, термических и т.д.).

Наряду с химическими и электрическими синапсами, у некоторых нейронов имеются так называемые смешанные синапсы. Их главная особенность заключается в том, что электрическая и химическая передача осуществляется параллельно, поскольку щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет участки со структурой химического и электрического синапсов.

Образуют луковицеобразные утолщения, называемые синаптическими бляшками .

Мембрана синаптической бляшки в области самого синапса утолщена в результате уплотнения цитоплазмы и образует пресинаптическую мембрану . Мембрана дендрита в области синапса тоже утолщена и образует постсинаптическую мембрану . Эти мембраны разделены промежутком - синаптической щелью шириной 10 - 50 нм.

Так как в формировании потенциала покоя мембраны участвуют многие ионы, равновесие может нарушаться посредством изменений проводимости различных ионов. Так, например, при дополнительном выходящем токе ионов К+ или при входящем токе ионов Сl- может увеличиваться потенциал покоя мембраны, это означает что она гиперполяризуется. Гиперполяризация мембраны - противоположность возбуждения, т.е. определенные химические процессы на постсинаптической мембране могут вызывать торможение нейрона. В этой возможности можно видеть существенное эволюционное преимущество химических синапсов перед электрическими синапсами .

Совершенно очевидно, что очень коротко представленные в этом разделе химические процессы могут быть модифицированы посредством других, опять-таки химических, веществ. Это происходит при помощи независимых соединений - нейромодуляторов .

Химические процессы в синапсе открывают широкие возможности для фармакологической регуляции и являются предметом многочисленных исследований с целью поиска эндогенных соединений, способных модифицировать в заданном направлении синаптическую передачу. И действительно, действие многих медикаментов основывается на влиянии на синаптическое проведение. Это относится не только к психотропным и наркотическим веществам . Многие другие, например, понижающие давление ( гипотензивные) средства, также действуют опосредованно через синапсы. Кроме того, многие яды растительного и животного происхождения направленно воздействуют на химический синапс.

МИНОБРНАУКИ РОССИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГУМАНИТАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ИНСТИТУТ ЭКОНОМИКИ, УПРАВЛЕНИЯ И ПРАВА

ФАКУЛЬТЕТ УПРАВЛЕНИЯ

Структура и функция синапса. Классификации синапсов. Химический синапс, медиатор

Итоговая контрольная работа по Психологии развития

студента 2-го курса дистанционной (заочной) формы обучения

Кундиренко Екатерины Викторовны

Руководитель

Усенко Анна Борисовна

Кандидат психологических наук, доцент

Москва 2014

Ведение. Физиология нейрона и его строение. Структура и функции синапса. Химический синапс. Выделение медиатора. Химические медиаторы и их виды

Заключение

синапс медиатор нейрон

Введение

За согласованную деятельность различных органов и систем, а также за регуляцию функций организма отвечает нервная система. Она осуществляет также связь организма с внешней средой, благодаря чему мы чувствуем различные изменения в окружающей среде и реагируем на них. Основные функции нервной системы - получение, хранение и переработка информации из внешней и внутренней среды, регуляция и координация деятельности всех органов и органных систем.

У человека, как и у всех млекопитающих, нервная система включает три основных компонента: 1) нервные клетки (нейроны); 2) связанные с ними клетки глии, в частности клетки нейроглии, а также клетки, образующие неврилемму; 3) соединительная ткань. Нейроны обеспечивают проведение нервных импульсов; нейроглия выполняет опорные, защитные и трофические функции как в головном, так и в спинном мозгу, а неврилемма, состоящая преимущественно из специализированных, т.н. шванновских клеток, участвует в образовании оболочек волокон периферических нервов; соединительная ткань поддерживает и связывает воедино различные части нервной системы.

Передача нервных импульсов от одного нейрона к другому осуществляется при помощи синапса. Синапс (synapse, от греч. synapsys - связь): специализированные межклеточные контакты, посредством которых клетки нервной системы (нейроны) передают друг другу или не нейрональным клеткам сигнал (нервный импульс). Информация в виде потенциалов действия поступает от первой клетки, называемой пресинаптической, ко второй, называемой постсинаптической. Как правило, под синапсом понимают химический синапс, в котором сигналы передаются с помощью нейротрансмиттеров.

I. Физиология нейрона и его строение

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка - нейрон.

Нейроны - специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний - синапсов.

Выполнению функций нейрона способствует синтез в его аксоплазме веществ-передатчиков - нейромедиаторов (нейротрансмиттеры): ацетилхолина, катехоламинов и др. Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм.

Число нейронов мозга человека приближается к 1011. На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если только эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 1019 ед. информации, т. е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из памяти всю информацию, которая в нем хранится.

Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, организующие единую функцию, образуют так называемые группы, популяции, ансамбли, колонки, ядра. В коре большого мозга, мозжечке нейроны формируют слои клеток. Каждый слой имеет свою специфическую функцию.

Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между ядрами, группами клеток и между отдельными клетками проходят миелинизированные или немиелинизированные волокна: аксоны и дендриты.

Одно нервное волокно из нижележащих структур мозга в коре разветвляется на нейроны, занимающие объем 0,1 мм3, т. е. одно нервное волокно может возбудить до 5000 нейронов. В постнатальном развитии происходят определенные изменения в плотности расположения нейронов, их объема, ветвления дендритов.

Строение нейрона.

Функционально в нейроне выделяют следующие части: воспринимающую - дендриты, мембрана сомы нейрона; интегративную - сома с аксонным холмиком; передающую - аксонный холмик с аксоном.

Тело нейрона (сома), помимо информационной, выполняет трофическую функцию относительно своих отростков и их синапсов. Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальней перерезки, а следовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона.

Сома нейрона заключена в многослойную мембрану, обеспечивающую формирование и распространение электротонического потенциала к аксонному холмику.

Нейроны способны выполнять свою информационную функцию в основном благодаря тому, что их мембрана обладает особыми свойствами. Мембрана нейрона имеет толщину 6 нм и состоит из двух слоев липидных молекул, которые своими гидрофильными концами обращены в сторону водной фазы: один слой молекул обращен внутрь, другой - кнаружи клетки. Гидрофобные концы повернуты друг к другу - внутрь мембраны. Белки мембраны встроены в двойной липидный слой и выполняют несколько функций: белки-"насосы" обеспечивают перемещение ионов и молекул против градиента концентрации в клетке; белки, встроенные в каналы, обеспечивают избирательную проницаемость мембраны; рецепторные белки распознают нужные молекулы и фиксируют их на мембране; ферменты, располагаясь на мембране, облегчают протекание химических реакций на поверхности нейрона. В ряде случаев один и тот же белок может быть и рецептором, и ферментом, и «насосом».

Рибосомы располагаются, как правило, вблизи ядра и осуществляют синтез белка на матрицах тРНК. Рибосомы нейронов вступают в контакт с эндоплазматической сетью пластинчатого комплекса и образуют базофильное вещество.

Базофильное вещество (вещество Ниссля, тигроидное вещество, тигроид) - трубчатая структура, покрытая мелкими зернами, содержит РНК и участвует в синтезе белковых компонентов клетки. Длительное возбуждение нейрона приводит к исчезновению в клетке базофильного вещества, а значит, и к прекращению синтеза специфического белка. У новорожденных нейроны лобной доли коры большого мозга не имеют базофильного вещества. В то же время в структурах, обеспечивающих жизненно важные рефлексы - спинном мозге, стволе мозга, нейроны содержат большое количество базофильного вещества. Оно аксоплазматическим током из сомы клетки перемещается в аксон.

Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) - органелла нейрона, окружающая ядро в виде сети. Пластинчатый комплекс участвует в синтезе нейросекреторных и других биологически активных соединений клетки.

Лизосомы и их ферменты обеспечивают в нейроне гидролиз ряда веществ.

Пигменты нейронов - меланин и липофусцин находятся в нейронах черного вещества среднего мозга, в ядрах блуждающего нерва, клетках симпатической системы.

Митохондрии - органеллы, обеспечивающие энергетические потребности нейрона. Они играют важную роль в клеточном дыхании. Их больше всего у наиболее активных частей нейрона: аксонного холмика, в области синапсов. При активной деятельности нейрона количество митохондрий возрастает.

Нейротрубочки пронизывают сому нейрона и принимают участие в хранении и передаче информации.

Ядро нейрона окружено пористой двухслойной мембраной. Через поры происходит обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой. При активации нейрона ядро за счет выпячиваний увеличивает свою поверхность, что усиливает ядерно-плазматические отношения, стимулирующие функции нервной клетки. Ядро нейрона содержит генетический материал. Генетический аппарат обеспечивает дифференцировку, конечную форму клетки, а также типичные для данной клетки связи. Другой существенной функцией ядра является регуляция синтеза белка нейрона в течение всей его жизни.

Ядрышко содержит большое количество РНК, покрыто тонким слоем ДНК.

Существует определенная зависимость между развитием в онтогенезе ядрышка и базофильного вещества и формированием первичных поведенческих реакций у человека. Это обусловлено тем, что активность нейронов, установление контактов с другими нейронами зависят от накопления в них базофильного вещества.

Дендриты - основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана дендрита и синаптической части тела клетки способна реагировать на медиаторы, выделяемые аксонными окончаниями изменением электрического потенциала.

Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Необходимость такого ветвления обусловлена тем, что нейрон как информационная структура должен иметь большое количество входов. Информация к нему поступает от других нейронов через специализированные контакты, так называемые шипики.

«Шипики» имеют сложную структуру и обеспечивают восприятие сигналов нейроном. Чем сложнее функция нервной системы, чем больше разных анализаторов посылают информацию к данной структуре, тем больше «шипиков» на дендритах нейронов. Максимальное количество их содержится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозга и достигает нескольких тысяч. Они занимают до 43% поверхности мембраны сомы и дендритов. За счет «шипиков» воспринимающая поверхность нейрона значительно возрастает и может достигать, например у клеток Пуркинье, 250 000 мкм.

Напомним, что двигательные пирамидные нейроны получают информацию практически от всех сенсорных систем, ряда подкорковых образований, от ассоциативных систем мозга. Если данный «шипик» или группа «шипиков» длительное время перестает получать информацию, то эти «шипики» исчезают.

Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, собранной дендритами, переработанной в нейроне и переданной аксону через аксонный холмик - место выхода аксона из нейрона. Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр, в большинстве случаев одет в миелиновую оболочку, образованную из глии. Аксон имеет разветвленные окончания. В окончаниях находятся митохондрии и секреторные образования.

Типы нейронов.

Строение нейронов в значительной мере соответствует их функциональному назначению. По строению нейроны делят на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные.

Истинно униполярные нейроны находятся только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва. Эти нейроны обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц.

Другие униполярные нейроны называют псевдоуниполярными, на самом деле они имеют два отростка (один идет с периферии от рецепторов, другой - в структуры центральной нервной системы). Оба отростка сливаются вблизи тела клетки в единый отросток. Все эти клетки располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и т. д. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, бароцептивной, вибрационной сигнализации.

Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном - с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы.

Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон. В настоящее время насчитывают до 60 различных вариантов строения мультиполярных нейронов, однако все они представляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток.

Обмен веществ в нейроне.

Необходимые питательные вещества и соли доставляются в нервную клетку в виде водных растворов. Продукты метаболизма также удаляются из нейрона в виде водных растворов.

Белки нейронов служат для пластических и информационных целей. В ядре нейрона содержится ДНК, в цитоплазме преобладает РНК. РНК сосредоточена преимущественно в базофильном веществе. Интенсивность обмена белков в ядре выше, чем в цитоплазме. Скорость обновления белков в филогенетически более новых структурах нервной системы выше, чем в более старых. Наибольшая скорость обмена белков в сером веществе коры большого мозга. Меньше - в мозжечке, наименьшая - в спинном мозге.

Липиды нейронов служат энергетическим и пластическим материалом. Присутствие в миелиновой оболочке липидов обусловливает их высокое электрическое сопротивление, достигающее у некоторых нейронов 1000 Ом/см2 поверхности. Обмен липидов в нервной клетке происходит медленно; возбуждение нейрона приводит к уменьшению количества липидов. Обычно после длительной умственной работы, при утомлении количество фосфолипидов в клетке уменьшается.

Углеводы нейронов являются основным источником энергии для них. Глюкоза, поступая в нервную клетку, превращается в гликоген, который при необходимости под влиянием ферментов самой клетки превращается вновь в глюкозу. Вследствие того что запасы гликогена при работе нейрона не обеспечивают полностью его энергетические траты, источником энергии для нервной клетки служит глюкоза крови.

Глюкоза расщепляется в нейроне аэробным и анаэробным путем. Расщепление идет преимущественно аэробным путем, этим объясняется высокая чувствительность нервных клеток к недостатку кислорода. Увеличение в крови адреналина, активная деятельность организма приводят к увеличению потребления углеводов. При наркозе потребление углеводов снижается.

В нервной ткани содержатся соли калия, натрия, кальция, магния и др. Среди катионов преобладают К+, Na+, Mg2+, Са2+; из анионов - Сl-, НСОз-. Кроме того, в нейроне имеются различные микроэлементы (например, медь и марганец). Благодаря высокой биологической активности они активируют ферменты. Количество микроэлементов в нейроне зависит от его функционального состояния. Так, при рефлекторном или кофеиновом возбуждении содержание меди, марганца в нейроне резко снижается.

Обмен энергии в нейроне в состоянии покоя и возбуждения различен. Об этом свидетельствует значение дыхательного коэффициента в клетке. В состоянии покоя он равен 0,8, а при возбуждении - 1,0. При возбуждении потребление кислорода возрастает на 100%. После возбуждения количество нуклеиновых кислот в цитоплазме нейронов иногда уменьшается в 5 раз.

Собственные энергетические процессы нейрона (его сомы) тесно связаны с трофическими влияниями нейронов, что сказывается прежде всего на аксонах и дендритах. В то же время нервные окончания аксонов оказывают трофические влияния на мышцу или клетки других органов. Так, нарушение иннервации мышцы приводит к ее атрофии, усилению распада белков, гибели мышечных волокон.

Классификация нейронов.

Существует классификация нейронов, учитывающая химическую структуру выделяемых в окончаниях их аксонов веществ: холинергические, пептидергические, норадреналинергические, дофаминергические, серотонинергические и др.

По чувствительности к действию раздражителей нейроны делят на моно-, би-, полисенсорные.

Моносенсорные нейроны. Располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры большого мозга реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза.

Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры большого мозга могут реагировать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более - полимодальными.

Бисенсорные нейроны. Чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры большого мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения.

Полисенсорные нейроны. Это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.

Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия - фоновые, или фоновоактивные (рис. 2.16). Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение.

Фоновоактивные нейроны делятся на тормозящиеся - урежающие частоту разрядов и возбуждающиеся - учащающие частоту разрядов в ответ на какое-либо раздражение. Фоновоактивные нейроны могут генерировать импульсы непрерывно с некоторым замедлением или увеличением частоты разрядов - это первый тип активности - непрерывно-аритмичный. Такие нейроны обеспечивают тонус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.

Нейроны второго типа выдают группу импульсов с коротким межимпульсным интервалом, после этого наступает период молчания и вновь возникает группа, или пачка, импульсов. Этот тип активности называется пачечным. Значение пачечного типа активности заключается в создании условий проведения сигналов при снижении функциональных возможностей проводящих или воспринимающих структур мозга. Межимпульсные интервалы в пачке равны приблизительно 1- 3 мс, между пачками этот интервал составляет 15-120 мс.

Третья форма фоновой активности - групповая. Групповой тип активности характеризуется апериодическим появлением в фоне группы импульсов (межимпульсные интервалы составляют от 3 до 30 мс), сменяющихся периодом молчания.

Функционально нейроны можно также разделить на три типа: афферентные, интернейроны (вставочные), эфферентные. Первые выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС, вторые - обеспечивают взаимодействие между нейронами ЦНС, третьи - передают информацию в нижележащие структуры ЦНС, в нервные узлы, лежащие за пределами ЦНС, и в органы организма.

Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями рецепторов.

Структура и функции синапса

Синапсами называются контакты, которые устанавливают нейроны как самостоятельные образования. Синапс представляет собой сложную структуру и состоит из пресинаптической части (окончание аксона, передающее сигнал), синаптической щели и постсинаптической части (структура воспринимающей клетки).

Классификация синапсов. Синапсы классифицируются по местоположению, характеру действия, способу передачи сигнала.

По местоположению выделяют нервно-мышечные синапсы и нейро-нейрональные, последние в свою очередь делятся на аксо-соматические, аксо-аксональные, аксодендритические, дендро-соматические.

По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими.

По способу передачи сигнала синапсы делятся на электрические, химические, смешанные.

Характер взаимодействия нейронов. Определяется способом это взаимодействия: дистантное, смежное, контактное.

Дистантное взаимодействие может быть обеспечено двумя нейронами, расположенными в разных структурах организма. Например, в клетках ряда структур мозга образуются нейрогормоны, нейропептиды, которые способны воздействовать гуморально на нейроны других отделов.

Смежное взаимодействие нейронов осуществляется в случае, когда мембраны нейронов разделены только межклеточным пространством. Обычно такое взаимодействие имеется там, где между мембранами нейронов нет глиальных клеток. Такая смежность характерна для аксонов обонятельного нерва, параллельных волокон мозжечка и т. д. Считают, что смежное взаимодействие обеспечивает участие соседних нейронов в выполнении единой функции. Это происходит, в частности, потому, что метаболиты, продукты активности нейрона, попадая в межклеточное пространство, влияют на соседние нейроны. Смежное взаимодействие может в ряде случаев обеспечивать передачу электрической информации от нейрона к нейрону.

Контактное взаимодействие обусловлено специфическими контактами мембран нейронов, которые образуют так называемые электрические и химические синапсы.

Электрические синапсы. Морфологически представляют собой слияние, или сближение, участков мембран. В последнем случае синаптическая щель не сплошная, а прерывается мостиками полного контакта. Эти мостики образуют повторяющуюся ячеистую структуру синапса, причем ячейки ограничены участками сближенных мембран, расстояние между которыми в синапсах млекопитающих 0,15-0,20 нм. В участках слияния мембран находятся каналы, через которые клетки могут обмениваться некоторыми продуктами. Кроме описанных ячеистых синапсов, среди электрических синапсов различают другие - в форме сплошной щели; площадь каждого из них достигает 1000 мкм, как, например, между нейронами ресничного ганглия.

Электрические синапсы обладают односторонним проведением возбуждения. Это легко доказать при регистрировании электрического потенциала на синапсе: при раздражении афферентных путей мембрана синапса деполяризуется, а при раздражении эфферентных волокон - гиперполяризуется. Оказалось, что синапсы нейронов с одинаковой функцией обладают двусторонним проведением возбуждения (например, синапсы между двумя чувствительными клетками), а синапсы между разнофункциональными нейронами (сенсорные и моторные) обладают односторонним проведением. Функции электрических синапсов заключаются прежде всего в обеспечении срочных реакций организма. Этим, видимо, объясняется расположение их у животных в структурах, обеспечивающих реакцию бегства, спасения от опасности и т. д.

Электрический синапс сравнительно мало утомляем, устойчив к изменениям внешней и внутренней среды. Видимо, эти качества наряду с быстродействием обеспечивают высокую надежность его работы.

Химические синапсы. Структурно представлены пресинаптической частью, синаптической щелью и постсинаптической частью. Пресинаптическая часть химического синапса образуется расширением аксона по его ходу или окончания. В пресинаптической части имеются агранулярные и гранулярные пузырьки (рис.1). Пузырьки (кванты) содержат медиатор. В пресинаптическом расширении находятся митохондрии, обеспечивающие синтез медиатора, гранулы гликогена и др. При многократном раздражении пресинаптического окончания запасы медиатора в синаптических пузырьках истощаются. Считают, что мелкие гранулярные пузырьки содержат норадреналин, крупные - другие катехоламины. Агранулярные пузырьки содержат ацетилхолин. Медиаторами возбуждения могут быть также производные глутаминовой и аспарагиновой кислот.

Рис. 1. Схема процесса передачи нервного сигнала в химическом синапсе.

Химический синапс

Существо механизма передачи электрического импульса от одной нервной клетки к другой через химический синапс состоит в следующем. Электрический сигнал, идущий по отростку нейрона одной клетки, приходит в пресинаптическую область и вызывает выход из нее в синаптическую щель определенного химического соединения - посредника или медиатора. Медиатор, диффундируя по синаптической щели, достигает постсинаптической области и химически связывается с находящейся там молекулой, называемой рецептором. В результате этого связывания запускается ряд физико-химических превращений в постсинаптической зоне, в результате чего в ее области возникает импульс электрического тока, распространяющийся далее ко второй клетке.

Область пресинапса характеризуется несколькими важными морфологическими образованиями, играющими основную роль в его работе. В этой области находятся специфические гранулы - везикулы - содержащие то или иное химическое соединение, названное в общем случае медиатором. У этого термина чисто функциональный смысл, как, например, и у термина - гормон. Одно и тоже вещество можно отнести или к медиаторам, или к гормонам. Например, норадреналин необходимо называть медиатор, если он выделяется из визикул пресинапса; если же норадреналин выделяется в кровь надпочечниками, то в этом случае он называется гормон.

Кроме того, в зоне пресинапса находятся митохондрии, содержащие ионы кальция, и специфические структуры мембраны - ионные каналы. Включение работы пресинапса начинается в тот момент, когда в эту область приходит электрический импульс от клетки. Этот импульс приводит к тому, что внутрь пресинапса по ионным каналам входит в большом количестве кальций. Кроме того, в ответ на электрический импульс ионы кальция выходят из митохондрий. Оба эти процесса приводят к увеличению концентрации кальция в пресинапсе. Появление избыточного кальция приводит к соединению мембраны пресинапса с мембраной визикул, и последние начинают подтягиваться к пресинаптической мембране, в итоге выбрасывая свое содержимое в синаптическую щель.

Основной структурой постсинаптической области является мембрана участка второй клетки, контактирующая с пресинапсом. Эта мембрана содержит генетически детерминированную макромолекулу - рецептор, которая избирательно связывается с - медиатором. Эта молекула содержит два участка. Первый участок ответственен за узнавание «своего» медиатора, второй участок ответственен за физико-химические изменения в мембране, приводящие к возникновению электрического потенциала.

Включение работы постсинапса начинается в тот момент, когда в эту область приходит молекула медиатора. Центр узнавания «узнает» свою молекулу и связывается с ней определенным типом химической связи, которую можно наглядно представить в виде взаимодействия замка со своим ключом. Это взаимодействие включает работу второго участка молекулы, и ее работа приводит к возникновению электрического импульса.

Особенности проведения сигнала через химический синапс определяются особенностями его структуры. Во-первых, электрический сигнал от одной клетки передается к другой при помощи химического посредника - медиатора. Во-вторых, электрический сигнал передается только в одном направлении, что определяется особенностями строения синапса. В-третьих, существует небольшая задержка в проведении сигнала, время которой определяется временем диффузии медиатора по синаптической щели. В-четвертых, проведение через химический синапс можно блокировать различными способами.

Работа химического синапса регулируется как на уровне пресинапса, так и на уровне постсинапса. В стандартном режиме работы из пресинапса после поступления туда электрического сигнала выбрасывается медиатор, который связывается с рецептором постсинапса и вызывает возникновение нового электрического сигнала. До поступления в пресинапс нового сигнала количество медиатора успевает восстановиться. Однако, если сигналы от нервной клетки идут слишком часто или длительное время, количество медиатора там истощается и синапс перестает работать.

Вместе с тем синапс можно «приучить» к передаче очень частых сигналов в течение длительного времени. Этот механизм крайне важен для понимания механизмов памяти. Показано, что в везикулах, кроме вещества, играющего роль медиатора, находятся и другие вещества белковой природы, а на мембране пресинапса и постсинапса находятся специфические рецепторы, их узнающие. Эти рецепторы к пептидам принципиально отличаются от рецепторов к медиаторам тем, что взаимодействие с ними не вызывает возникновения потенциалов, а запускает биохимические синтетические реакции.

Таким образом, после прихода импульса в пресинапс вместе с медиаторами выбрасываются и регуляторные пептиды. Часть из них взаимодействует с пептидными рецепторами на пресинаптической мембране, и это взаимодействие включает механизм синтеза медиатора. Следовательно, чем чаще выбрасывается медиатор и регуляторные пептиды, тем интенсивнее будет проходить синтез медиатора. Другая часть регуляторных пептидов вместе с медиатором достигает постсинапса. Медиатор связывается со своим рецептором, а регуляторные пептиды со своим, и это последнее взаимодействие запускает процессы синтеза рецепторных молекул к медиатору. В результате подобного процесса рецепторное поле, чувствительное к медиатору, увеличивается для того, что бы все без остатка молекулы медиатора связались со своими рецепторными молекулами. В целом, этот процесс приводит к так называемому облегчению проведения через химический синапс.

Выделение медиатора

Фактор, выполняющий медиаторную функцию, вырабатывается в теле нейрона, и оттуда транспортируется в окончание аксона. Содержащийся в пресинаптческих окончаниях медиатор должен выделиться в синоптическую щель, чтобы воздействовать на рецепторы постсинаптической мембраны, обеспечивая транссинаптическую передачу сигналов. В качестве медиатора могут выступать такие вещества, как ацетилхолин, катехоламиновая группа, серотонин, нейропиптиды и многие другие, их общие свойства будут описаны ниже.

Еще до того, как были выяснены многие существенные особенности процесса высвобождения медиатора, было установлено, что пресинаптические окончания могут изменять состояния спонтанной секреторной активности. Постоянно выделяемые небольшие порции медиатора вызывают в постсинаптической клетке так называемые спонтанные, миниатюрные постсинаптические потенциалы. Это было установлено в 1950 году английскими учеными Феттом и Катцом, которые, изучая работу нервно-мышечного синапса лягушки, обнаружили, что без всякого действия на нерв в мышце в области постсинаптической мембраны сами по себе через случайные промежутки времени возникают небольшие колебания потенциала, амплитудой примерно в 0,5мВ.

Открытие, не связанного с приходом нервного импульса, выделения медиатора помогло установить квантовый характер его высвобождения, то есть получилось, что в химическом синапсе медиатор выделяется и в покое, но изредка и небольшими порциями. Дискретность выражается в том, что медиатор выходит из окончания не диффузно, не в виде отдельных молекул, а в форме многомолекулярных порций (или квантов), в каждой из которых содержится несколько.

Происходит это следующим образом: в аксоплазме окончаний нейрона в непосредственной близости к пресинаптической мембране при рассмотрении под электронным микроскопом было обнаружено множество пузырьков или везикул, каждая из которых содержит один квант медиатора. Токи действия, вызываемые пресинаптическими импульсами, не оказывают заметного влияния на постсинаптическую мембрану, но приводят к разрушению оболочки пузырьков с медиатором. Этот процесс (экзоцитоз) заключается в том, что пузырек, подойдя к внутренней поверхности мембраны пресинаптического окончания при наличии кальция (Са2+), сливается с пресинаптической мембраной, в результате чего и происходит опорожнение пузырька в синоптическую щель. После разрушения пузырька окружающая его мембрана включается в мембрану пресинаптического окончания, увеличивая его поверхность. В дальнейшем, в результате процесса эндомитоза, небольшие участки пресинаптической мембраны впячиваются внутрь, вновь образуя пузырьки, которые впоследствии снова способны включать медиатор и вступать в цикл его высвобождения.

V. Химические медиаторы и их виды

В ЦНС медиаторную функцию выполняет большая группа разнородных химических веществ. Список вновь открываемых химических медиаторов неуклонно пополняется. По последним данным их насчитывается около 30. Хотелось бы также отметить, что согласно принципу Дейла, каждый нейрон во всех своих синоптических окончаниях выделяет один и тот же медиатор. Исходя из этого принципа, принято обозначать нейроны по типу медиатора, который выделяют их окончания. Таким образом, например, нейроны, освобождающие ацетилхолин, называют холинэргическими, серотонин - серотонинергическими. Такой принцип может быть использован для обозначения различных химических синапсов. Рассмотрим некоторые из наиболее известных химических медиаторов:

Ацетилхолин. Один из первых обнаруженных медиаторов (был известен также как «вещество блуждающего нерва» из-за своего действия на сердце).

Особенностью ацетилхолина как медиатора, является быстрое его разрушение после высвобождения из пресинаптических окончаний с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Ацетилхолин выполняет функцию медиатора в синапсах, образуемых возвратными коллатералями аксонов двигательных нейронов спинного мозга на вставочных клетках Реншоу, которые в свою очередь с помощью другого медиатора оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны.

Холинэргическими являются также нейроны спинного мозга, иннервирующие хромаффинные клетки и преганглионарные нейроны, иннервирующие нервные клетки интрамуральных и экстрамуральных ганглиев. Полагают, что холинэргические нейроны имеются в составе ретикулярной формации среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиях и коре.

Катехоламины. Это три родственных в химическом отношении вещества. К ним относятся: дофамин, норадреналин и адреналин, которые являются производными тирозина и выполняют медиаторную функцию не только в периферических, но и в центральных синапсах. Дофаминергические нейроны находятся у млекопитающих главным образом в пределах среднего мозга. Особенно важную роль дофамин играет в полосатом теле, где обнаруживаются особенно большие количества этого медиатора. Кроме того, дофаминергические нейроны имеются в гипоталамусе. Норадренергические нейроны содержатся также в составе среднего мозга, моста и продолговатого мозга. Аксоны норадренергических нейронов образуют восходящие пути, направляющиеся в гипоталамус, таламус, лимбические отделы коры и в мозжечок. Нисходящие волокна норадренергических нейронов иннервируют нервные клетки спинного мозга.

Катехоламины оказывают как возбуждающее, так и тормозящее действие на нейроны ЦНС.

Серотонин. Подобно катехоламинам, относится к группе моноаминов, то есть синтезируется из аминокислоты триптофана. У млекопитающих серотонинергических нейроны локализуются главным образом в стволе мозга. Они входят в состав дорсального и медиального шва, ядер продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Серотонинергические нейроны распространяют влияние на новую кору, гиппокамп, бледный шар, миндалину, подбугровую область, стволовые структуры, кору мозжечка, спинной мозг. Серотонин играет важную роль в нисходящем контроле активности спинного мозга и в гипоталамическом контроле температуры тела. В свою очередь нарушения серотонинового обмена, возникающие при действии ряда фармакологических препаратов, могут вызывать галлюцинации. Нарушение функций серотонинергических синапсов наблюдаются при шизофрении и других психических расстройствах. Серотонин может вызывать возбуждающее и тормозящее действие в зависимости от свойств рецепторов постсинаптической мембраны.

Нейтральные аминокислоты. Это две основные дикарбоксильные кислоты L-глутамат и L-аспартат, которые находятся в большом количестве в ЦНС и могут выполнять функцию медиаторов. L-глютаминовая кислота, входит в состав многих белков и пептидов. Она плохо проходит через гематоэнцефалический барьер и поэтому не поступает в мозг из крови, образуясь главным образом из глюкозы в самой нервной ткани. В ЦНС млекопитающих глутамат обнаруживается в высоких концентрациях. Полагают, что его функция главным образом связана с синоптической передачей возбуждения.

Полипептиды. В последние годы показано, что в синапсах ЦНС медиаторную функцию могут выполнять некоторые полипептиды. К таким полипептидам относятся вещества-Р, гипоталамические нейрогормоны, энкефалины и др. Под веществом-Р подразумевается группа агентов, впервые экстрагированных из кишечника. Эти полипептиды обнаруживаются во многих частях ЦНС. Особенно велика их концентрация в области черного вещества. Наличие вещества-Р в задних корешках спинного мозга позволяет предполагать, что оно может служить медиатором в синапсах, образуемых центральными окончаниями аксонов некоторых первичных афферентных нейронов. Вещество-Р оказывает возбуждающее действие на определенные нейроны спинного мозга. Медиаторная роль других нейропептидов выяснена еще меньше.

Заключение

В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория, которая представляет собой частный случай клеточной теории. Однако если клеточная теория была сформулирована еще в первой половине XIX столетия, то нейронная теория, рассматривающая мозг как результат функционального объединения отдельных клеточных элементов - нейронов, получила признание только на рубеже нынешнего века. Большую роль в признании нейронной теории сыграли исследования испанского нейрогистолога Р. Кахала и английского физиолога Ч. Шеррингтона. Окончательные доказательства полной структурной обособленности нервных клеток были получены с помощью электронного микроскопа, высокая разрешающая способность которого позволила установить, что каждая нервная клетка на всем своем протяжении окружена пограничной мембраной, и что между мембранами разных нейронов имеются свободные пространства. Наша нервная система построена из двух типов клеток - нервных и глиальных. Причем число глиальных клеток в 8-9 раз превышает число нервных. Число нервных элементов, будучи очень ограниченным, у примитивных организмов, в процессе эволюционного развития нервной системы достигает многих миллиардов у приматов и человека. При этом количество синаптических контактов между нейронами приближается к астрономической цифре. Сложность организации ЦНС проявляется также в том, что структура и функции нейронов различных отделов головного мозга значительно варьируют. Однако необходимым условием анализа деятельности мозга является выделение фундаментальных принципов, лежащих в основе функционирования нейронов и синапсов. Ведь именно эти соединения нейронов обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации.

Можно себе только представить, что случится, если в этом сложнейшем процессе обмена произойдёт сбой...что будет с нами. Так можно говорить о любой структуре организма, она может не являться главной, но без неё деятельность всего организма будет не совсем верной и полной. Всё равно, что в часах. Если отсутствует одна, даже самая маленькая деталь в механизме, часы уже не будут работать абсолютно точно. И вскоре часы сломаются. Так же и наш организм, при нарушении одной из систем, постепенно ведёт к сбою всего организма, а в последствие к гибели этого самого организма. Так что в наших интересах следить за состоянием своего организма, и не допускать тех ошибок, которые могут привести к серьёзным последствиям для нас.

Список источников и литературы

1. Батуев А. С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: учебник / А. С. Батуев. - СПб. : Питер, 2009. - 317 с.

Данилова Н. Н. Психофизиология: Учебник / Н. Н. Данилова. - М. : АСПЕКТ ПРЕСС, 2000. - 373с.

Данилова Н. Н. Физиология высшей нервной деятельности: учебник / Н. Н. Данилова, А. Л. Крылова. - М. : Учебная литература, 1997. - 428 с.

Караулова Л. К. Физиология: учебное пособие / Л. К. Караулова, Н. А. Красноперова, М. М. Расулов. - М. : Академия, 2009. - 384 с.

Каталымов, Л. Л. Физиология нейрона: учебное пособие / Л. Л. Каталымов, О. С. Сотников; Мин. народ. образования РСФСР, Ульяновск. гос. пед. ин-т. - Ульяновск: Б. и., 1991. - 95 с.

Семенов, Э. В. Физиология и анатомия: учебное пособие / Э. В. Семенов. - М. : Джангар, 2005. - 480 с.

Смирнов, В. М. Физиология центральной нервной системы: учебное пособие / В. М. Смирнов, В. Н. Яковлев. - М. : Академия, 2002. - 352с.

Смирнов В. М. Физиология человека: учебник / В. М. Смирнова. - М. : Медицина, 2002. - 608с.

Россолимо Т. Е. Физиология высшей нервной деятельности: хрестоматия: учебное пособие / Т. Е. Россолимо, И. А. Москвина - Тарханова, Л. Б. Рыбалов. - М.; Воронеж: МПСИ: МОДЭК, 2007. - 336 с.

Репетиторство

Нужна помощь по изучению какой-либы темы?

Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.

5. Химические синапсы по природе медиатора делят на холин-эргические (медиатор - ацетилхолин), адренергические (норадре-налин), дофаминэргические (дофамин), ГАМК-эргические (у-аминомасляная кислота) и т. д. В ЦНС в основном химические синапсы, однако имеются и электрические возбуждающие си-напсы и электрохимические синапсы.

Б. Структурные элементы химического синапса - преси-наптическая и постсинаптическая мембраны и синаптическая щель (рис. 2.5).

В пресинаптическом окончании находятся синаптические пузырьки (везикулы) диаметром около 40 нм, которые образуются в теле нейрона и с помощью микротрубочек и микрофиламентов доставляются в пресин^птическое окончание, где заполняются ме-диатором и АТФ. Медиатор образуется в самом нервном оконча-нии. В пресинаптическом окончании содержатся несколько тысяч везикул, в каждой из которых от 1 до 10 тысяч молекул химическо-го вещества, участвующего в передаче влияния через синапс и в связи с этим названного медиатором (посредником). Митохондрии пресинаптического окончания обеспечивают энергией процесс си-наптической передачи. Пресинаптической мембраной называют часть мембраны пресинаптического окончания, ограничивающую синаптическую щель.

Синаптическая щель имеет различную ширину (20-50 нм), содержит межклеточную жидкость и мукополисахаридное плотное

вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мембранами и может содержать ферменты.

Постсинаптическая мембрана - это утолщенная часть кле-точной мембраны иннервируемой клетки, содержащая белковые рецепторы, имеющие ионные каналы и способные связывать моле-кулы медиатора. Постсинаптическую мембрану нервно-мышечно-го синапса называют также концевой пластинкой.

В. Механизм передачи возбуждения в электрическом си-напсе подобен таковому в нервном волокне: ПД, возникающий на пресинаптической мембране, непосредственно электрически раз-дражает постсинаптическую мембрану и обеспечивает возбужде-ние ее. Электрические синапсы, как выяснилось, оказывают опре-деленное влияние на метаболизм контактирующих клеток. Имеются данные о наличии в ЦНС и тормозных электрических си-напсов, однако они изучены недостаточно.

Г. Передача сигнала в химических синапсах. Потенциал действия (ПД), поступивший в пресинаптическое окончание хими-ческого синапса, вызывает деполяризацию его мембраны, открыва-ющую потенциалзависимые Са-каналы. Ионы Са 2+ входят внутрь нервного окончания согласно электрохимическому градиенту » обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель посред-ством экзоцитоза. Молекулы медиатора, поступившие в синапти-ческую щель, диффундируют к постсинаптической мембране и всту-пают во взаимодействие с ее рецепторами. Действие молекул медиатора ведет к открытию ионных каналов и перемещению ионов Ыа + и К + согласно электрохимическому градиенту с преобладани-ем тока ионов Ыа + в клетку, что ведет к ее деполяризации. Эта де-поляризация называется возбуждающим постсинаптическим потен-циалом (ВПСП), который в нервномышечном синапсе называют потенциалом концевой пластинки (ПКП) (рис. 2.6).

Прекращение действия медиатора, выделившегося в синапти-ческую щель, осуществляется с помощью его разрушения фермен-тами, локализующимися в синаптической щели и на постсинапти-ческой мембране, путем диффузии медиатора в окружающую среду, а также с помощью обратного захвата нервным окончанием.

Д. Характеристика проведения возбуждения в химиче-ских синапсах.

1 . Одностороннее проведение возбуждения - от пресинапти-ческого окончания в сторону постсинаптической мембраны. Это связано с тем, что медиатор выделяется из пресинаптического окон-чания, а взаимодействующие с ним рецепторы локализуются толь-ко на постсинаптической мембране.

Замедленное распространение возбуждения в синапсах по сравнению с нервным волокном объясняется тем, что необходимо время на выделение медиатора из пресинаптического окончания, распространение медиатора в синаптической щели, действие ме-диатора на постсинаптическую мембрану. Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне достигает величины порядка 2 мс, в нервно-мышечном синапсе 0,5-1,0 мс.

Низкая лабильность химических синапсов. В нервно-мы-шечном синапсе равна 100-150 передаваемым импульсам в секун-ду, что в 5-6 раз ниже лабильности нервного волокна. В синапсах ЦНС весьма вариабельна - может быть больше или меньше. При-чина низкой лабильности синапса - синаптическая задержка.

4. Синаптическая депрессия (утомляемость синапса) -
ослабление реакции клетки на афферентные импульсы, выражаю-
щееся в снижении постсинаптических потенциалов во время дли-
тельного раздражения или после него. Оно объясняется расходо-
ванием медиатора, накоплением метаболитов, закислением среды
при длительном проведении возбуждения по одним и тем же ней-
ронным цепям.

Е. Электрические синапсы имеют щель на порядок меньше, чем у химических синапсов, проводят сигнал в обе стороны без си-наптической задержки, передача не блокируется при удалении Са 2+ , они мало чувствительны к фармакологическим препаратам и ядам, практически неутомляемы, как и нервное волокно. Очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран обеспечивает хорошую электрическую проводимость.

2.2. ХАРАКТЕРИСТИКА ГОРМОНАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

У рефлекторной реакции может быть гормональное зве-но, что характерно для регуляции функций внутренних органов -вегетативных функций, в отличие от соматических функций, реф-лекторная регуляция которых осуществляется только нервным пу-тем (деятельность опорно-двигательного аппарата). Если включа-ется гормональное звено, то это осуществляется за счет дополнительной выработки биологически активных веществ. Напри-мер, при действии на экстерорецепторы сильных раздражителей (холод, жара, болевой раздражитель) возникает мощный поток аф-ферентных импульсов, поступающих в ЦНС, при этом в кровь выб-расывается дополнительное количество адреналина и гормонов коры надпочечников, играющих адаптивную (защитную) роль.

Гормоны (греч. погтаб - возбуждаю) - биологически актив-ные вещества, вырабатываемые эндокринными железами или спе-циализированными клетками, находящимися в различных органах (например, в поджелудочной железе, в желудочно-кишечном трак-те). Гормоны вырабатываются также нервными клетками - ней-рогормоны, например, гормоны гипоталамуса (либерины и стати-ны), регулирующие функцию гипофиза. Биологически активные вещества вырабатываются также неспециализированными клет-ками - тканевые гормоны (паракринные гормоны, гормоны мест-ного действия, паракринные факторы - парагормоны). Действие гормонов или парагормонов непосредственно на соседние клет-ки, минуя кровь, называют паракринным действием. По месту действия на органы-мишени или на другие эндокринные железы гормоны делят на две группы: 1) эффекторные гормоны, дей-ствующие на клетки-эффекторы (например, инсулин, регулирую-щий обмен веществ в организме, увеличивает синтез гликогена в клетках печени, увеличивает транспорт глюкозы и других веществ через клеточную мембрану, повышает интенсивность синтеза бел-ка); 2) тройные гормоны (тропины), действующие на другие эндокринные железы и регулирующие их функции (например, ад-

ренокортикотропный гормон гипофиза - кортикотропин (АКТГ) -регулирует выработку гормонов корой надпочечников).

Виды влияний гормонов. Гормоны оказывают два вида влия-ний на органы, ткани и системы организма: функциональное (игра-ют весьма важную роль в регуляции функций организма) и морфоге-нетическое (обеспечивают морфогенез - рост, физическое, половое и умственное развитие; например, при недостатке тироксина стра-дает развитие ЦНС, следовательно, и умственное развитие).

1. Функциональное влияние гормонов бывает трех видов.

Пусковое влияние - это способность гормона запускать дея-тельность эффектора. Например, адреналин запускает распад гли-когена в печени и выход глюкозы в кровь, вазопрессин (антидиуре-тический гормон - АДГ) включает реабсорбцию воды из собирательных трубок нефрона в интерстиций почки.

Модулирующее влияние гормона - изменение интенсивности протекания биохимических процессов в органах и тканях. Напри-мер, активация тироксином окислительных процессов, которые могут проходить и без него; стимуляция адреналином деятельнос-ти сердца, которая проходит и без адреналина. Модулирующим влиянием гормонов является также изменение чувствительности ткани к действию других гормонов. Например, фолликулин усили-вает действие прогестерона на слизистую оболочку матки, тирео-идные гормоны усиливают эффекты катехоламинов.

Пермиссивное влияние гормонов - способность одного гормо-на обеспечивать реализацию эффекта другого гормона. Например, инсулин необходим для проявления действия соматотропного гор-мона, фоллитропин необходим для реализации эффекта лютропина.

2. Морфогенетическое влияние гормонов (на рост, физическое
и половое развитие) подробно изучается другими дисциплинами
(гистология, биохимия) и лишь частично - в курсе физиологии (см.
гл. 6). Оба вида влияний гормонов (морфогенетическое и функцио-
нальное) реализуются сломощью метаболических процессов, за-
пускаемых посредством клеточных ферментных систем.

2.3. РЕГУЛЯЦИЯ С ПОМОЩЬЮ МЕТАБОЛИТОВ

И ТКАНЕВЫХ ГОРМОНОВ.

МИОГЕННЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ.

РЕГУЛИРУЮЩАЯ ФУНКЦИЯ ГЭБ

Метаболиты - продукты, образующиеся в организме в процессе обмена веществ как результат различных биохимических реакций. Это аминокислоты, нуклеотиды, коферменты, угольная кислота, мо-

лочная, пировиноградная, адениловая кислоты, ионный сдвиг, изме-нения рН. Регуляция с помощью метаболитов на ранних этапах фило-генеза была единственной. Метаболиты одной клетки непосредствен-но влияли на другую, соседнюю клетку или группу клеток, которые в свою очередь таким же способом действовали на следующие клет-ки (контактная регуляция). С появлением гемолимфы и сосуди-стой системы метаболиты стали передаваться и другим клеткам орга-низма с движущейся гемолимфой на большие расстояния, причем осуществляться это стало быстрее. Затем появилась нервная систе-ма как регулирующая система, а еще позже - эндокринные желе-зы. Метаболиты хотя и действуют в основном как местные регуля-торы, но могут влиять и на другие органы и ткани, на активность нервных центров. Например, накопление угольной кислоты в крови ведет к возбуждению дыхательного центра и усилению дыхания. Примером местной гуморальной регуляции может служить гипере-мия интенсивно работающей скелетной мышцы - накапливающие-ся метаболиты обеспечивают расширение кровеносных сосудов, что увеличивает доставку кислорода и питательных веществ к мышце. Подобные регуляторные влияния метаболитов происходят и в дру-гих активно работающих органах и тканях организма.

Тканевые гормоны: биогенные амины (гистамин, серотонигг), простагландины и кинины. Занимают промежуточное положение между гормонами и метаболитами как гуморальные факторы ре-гуляции. Эти вещества свое регулирующее влияние оказывают на клетки тканей посредством изменения их биофизических свойств (проницаемости мембран, их возбудимости), изменения интенсивности обменных процессов, чувствительности клеточных рецепторов, образования вторых посредников. В результате это-го изменяется чувствительность клеток к нервным и гумораль-ным влияниям. Поэтому тканевые гормоны называют модуля-торами регуляторных сигналов - они оказывают модулирующее влияние. Тканевые гормоны образуются неспециализированны-ми клетками, но действуют они посредством специализированных клеточных рецепторов, например, для гистамина обнаружено два вида рецепторов - Н (и Н 2 . Поскольку тканевые гормоны влияют на проницаемость клеточных мембран, они регулируют поступ-ление в клетку и выход из клетки различных веществ и ионов, определяющих мембранный потенциал, а значит и развитие по-тенциала действия.

Миогенный механизм регуляции. С развитием мышечной системы в процессе эволюции миогенный механизм регуляции фун-кций постепенно становится все более заметным. Организм чело-века примерно на 50% состоит из мышц. Это скелетная мускулату-

ра (40% массы тела), мышца сердца, гладкие мышцы кровеносных и лимфатических сосудов, стенки желудочно-кишечного тракта, желчного, мочевого пузырей и других внутренних органов.

Сущность миогенного механизма регуляции состоит в том, что предварительное умеренное растяжение скелетной или сердечной мышцы увеличивает силу их сокращений. Сократительная актив-ность гладкой мышцы также зависит от степени наполнения поло-го мышечного органа, а значит и его растяжения. При увеличении наполнения органа тонус гладкой мышцы сначала возрастает, а за-тем возвращается к исходному уровню (пластичность гладкой мыш-цы), что обеспечивает регуляцию тонуса сосудов и наполнение внут-ренних полых органов без существенного повышения давления в них (до определенной величины). Кроме того, большинство глад-ких мышц обладают автоматией, они постоянно находятся в неко-торой степени сокращения под влиянием импульсов, возникающих в них самих (например, мышцы кишечника, кровеносных сосудов). Импульсы, поступающие к ним по вегетативным нервам, оказыва-ют модулирующее влияние - увеличивают или уменьшают тонус гладких мышечных волокон.

Регулирующая функция ГЭБ заключается и в том, что он формирует особую внутреннюю среду мозга, обеспечивающую оп-тимальный режим деятельности нервных клеток. Считают, что ба-рьерную функцию при этом выполняет особая структура стенок капилляров мозга. Их эндотелий имеет очень мало пор, узкие ще-левые контакты между клетками почти не содержат окошек. Со-ставной частью барьера являются также глиальные клетки, обра-зующие своеобразные футляры вокруг капилляров, покрывающие около 90% их поверхности. Наибольший вклад в развитие пред-ставлений о гемато-энцефалическом барьере сделали Л. С. Штерн и ее сотрудники. Этот барьер пропускает воду, ионы, глюкозу, амино-кислоты, газы, задерживая многие физиологически активные веще-ства: адреналин, серотонин, дофамин, инсулин, тироксин. Однако в нем существуют «окна»,*через которые соответствующие клетки мозга - хеморецепторы - получают прямую информацию о наличии в крови гормонов и других, не проникающих через барьер веществ; клетки мозга выделяют и свои нейросекреты. Зоны мозга, не имею-щие собственного гемато-энцефалического барьера, - это гипофиз, эпифиз, некоторые отделы гипоталамуса и продолговатого мозга.

ГЭБ выполняет также защитную функцию - предотвра-щает попадание микробов, чужеродных или токсических веществ экзо- и эндогенной природы в межклеточные пространства мозга. ГЭБ не пропускает многие лекарственные вещества, что необходи-мо учитывать в медицинской практике.

2.4. СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП РЕГУЛЯЦИИ

Поддержание показателей внутренней среды организма осуще-ствляется с помощью регуляции деятельности различных органов и физиологических систем, объединяемых в единую функциональ-ную систему - организм. Представление о функциональных систе-мах разработал П. К. Анохин (1898-1974). В последние годы тео-рия функциональных систем успешно развивается К. В. Судаковым.

А. Структура функциональной системы. Функциональная система - это динамическая совокупность различных органов и физиологических систем организма, формирующаяся для достиже-ния полезного приспособительного результата. Например, чтобы быстро пробежать дистанцию, необходимо максимально усилить деятельность сердечнососудистой, дыхательной, нервной систем и мышц. Функциональная система включает следующие элементы: 1) управляющее устройство - нервный центр, представляющий объединение ядер различных уровней ЦНС; 2) его выходные ка-налы (нервы и гормоны); 3) исполнительные органы - эффекто- ры, обеспечивающие в ходе физиологической деятельности поддер-жание регулируемого процесса (показателя) на некотором оптимальном уровне (полезный результат деятельности функцио-нальной системы); 4) рецепторы результата (сенсорные рецеп-торы) - датчики, воспринимающие информацию о параметрах от-клонения регулируемого процесса (показателя) от оптимального уровня; 5) канал обратной связи (входные каналы), информиру-ющий нервный центр с помощью импульсаций от рецепторов ре-зультата или с помощью непосредственного действия химических веществ на центр - информация о достаточности или недостаточ-ности эффекторных усилий по поддержанию регулируемого про-цесса (показателя) на оптимальном уровне (рис. 2.7).

Афферентные импульсы от рецепторов результата по каналам обратной связи поступают в нервный центр, регулирующий тот или иной показатель, центр обеспечивает изменение интенсивности работы соответствующего органа.

При изменении интенсивности работы эффектора изменяется интенсивность метаболизма, что также играет важную роль в регуляции деятельности органов той или иной функциональной системы (гуморальный процесс регуляции).

Б. Мультипараметрический принцип взаимодействия различных функциональных систем - принцип, определяющий обобщенную деятельность функциональных систем (К. В. Судаков). Относительная стабильность показателей внутренней среды орга-низма является результатом согласованной деятельности многих

функциональных систем. Выяснилось, что различные показатели внутренней среды организма оказываются взаимосвязанными. Например, избыточное поступление воды в организм сопровожда-ется увеличением объема циркулирующей крови, повышением артериального давления, снижением осмотического давления плаз-мы крови. В функциональной системе, поддерживающей оптималь-ный уровень газового состава крови, одновременно осуществляет-ся взаимодействие рН, Р С02 и Р 02 . Изменение одного из этих параметров немедленно приводит к изменению количественных ха-рактеристик других параметров. Для достижения любого приспо-собительного результата формируется соответствующая функцио-нальная система.

В. Системогенез. Согласно П. К. Анохину, системогенез -избирательное созревание и развитие функциональных систем в анте- и постнатальнрм онтогенезе. В настоящее время тер-мин «системогенез» применяется в более широком смысле, при этом под системогенезом понимают не только процессы онтогенетиче-ского созревания функциональных систем, но и формирование и преобразование функциональных систем в ходе жизнедеятельнос-ти организма.

Системообразующими факторами функциональной системы любого уровня являются полезный для жизнедеятельности организ-ма приспособительный результат, необходимый в данный момент, и формирующаяся при этом мотивация. Например, для соверше-ния прыжка в высоту с шестом ведущую роль играют мышцы верх-

них конечностей, при прыжке в длину - мышцы нижних конечно-стей.

Гетерохронность созревания функциональных систем. В ходе антенатального онтогенеза различные структуры организма зак-ладываются в разное время и созревают различными темпами. Так, нервный центр группируется и созревает обычно раньше, чем закла-дывается и созревает иннервируемый им субстрат. В онтогенезе созревают в первую очередь те функциональные системы, без которых невозможно дальнейшее развитие организма. Напри-мер, из трех функциональных систем, связанных с полостью рта, пос-ле рождения сформированной оказывается лишь функциональная система сосания, позже формируется функциональная система жевания, затем функциональная система речи.

Консолидация компонентов функциональной системы - объединение в функциональную систему отдельных фрагментов, развивающихся в различных частях организма. Консолидация фраг-ментов функциональной системы - критический пункт развития ее физиологической архитектуры. Ведущую роль в этом про-цессе играет ЦНС. Например, сердце, сосуды, дыхательный аппа-рат, кровь объединяются в функциональную систему поддержания постоянства газового состава внутренней среды на основе совер-шенствования связей между различными отделами ЦНС, а также на основе развития иннервационных связей между ЦНС и соответ-ствующими периферическими структурами.

Все функциональные системы различного уровня имеют одинаковую архитектонику (структуру).

2.5. ТИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА

1. Регуляция по отклонению - циклический механизм, при котором всякое отклонение от оптимального уровня регулируемого показателя мобилизует все аппараты функциональной системы к восстановлению его на прежнем уровне. Регуляция по отклонению предполагает наличие в составе системного комплекса канала отрицательной обратной связи, обеспечивающего разно-направленное влияние: усиление стимулирующих механизмов управления в случае ослабления показателей процесса или ослабление стимулирующих механизмов в случае чрезмерного усиления показателей процесса. Например, при повышении АД включаются регуляторные механизмы, обеспечивающие снижение АД, а при низком АД включаются противоположные реакции. В отличие от отрицательной обратной связи, положительная

обратная связь, встречающаяся в организме редко, оказывает только однонаправленное, усиливающее влияние на развитие процесса, находящегося под контролем управляющего комплекса. Поэтому положительная обратная связь делает систему неустой-чивой, неспособной обеспечить стабильность регулируемого процесса в пределах физиологического оптимума. Например, если бы артериальное давление регулировалось по принципу положи-тельной обратной связи, в случае снижения артериального давления действие регуляторных механизмов привело бы к еще большему его снижению, а в случае повышения - к еще большему его увеличению. Примером положительной обратной связи явля-ется усиление начавшейся секреции пищеварительных соков в желудке после приема пищи, что осуществляется с помощью продуктов гидролиза, всосавшихся в кровь.

2. Регуляция по опережению заключается в том, что регули-рующие механизмы включаются до реального изменения парамет-ра регулируемого процесса (показателя) на основе информации, поступающей в нервный центр функциональной системы и сигна-лизирующей о возможном изменении регулируемого процесса в будущем. Например, терморецепторы (детекторы температуры), находящиеся внутри тела, обеспечивают контроль за температурой внутренних областей тела. Терморецепторы кожи, в основном, иг-рают роль детекторов температуры окружающей среды. При зна-чительных отклонениях температуры окружающей среды создают-ся предпосылки возможного изменения температуры внутренней среды организма. Однако в норме этого не происходит, так как им-пульсация от терморецепторов кожи, непрерывно поступая в гипо-таламический терморегуляторный центр, позволяет ему произве-сти изменения работы эффекторов системы до момента реального изменения температуры внутренней среды орга-низма. Усиление вентиляции легких при физической нагрузке на-чинается раньше увеличения потребления кислорода и накопления угольной кислоты в крови человека. Это осуществляется благода-ря афферентной импульсации от проприорецепторов активно ра-ботающих мышц. Следовательно, импульсация проприорецепторов выступает как фактор, организующий перестройку работы функ-циональной системы, поддерживающей оптимальный для метабо-лизма уровень Р 02 , Р сс, 2 и рН внутренней среды с опережением.

Регуляция по опережению может реализоваться с помощью механизма условного рефлекса. Показано, что у кондукторов то-варных поездов в зимнее время резко нарастает производство теп-ла по мере удаления от станции отправления, где кондуктор нахо-дился в теплой комнате. На обратном пути, по мере приближения

физического