Наше знакомство с экологией мы начинаем, пожалуй, с одного из самых разработанных и изученных разделов - аутэкологии. Внимание аутэкологии концентрируется на взаимодействии особей или групп особей с условиями окружающей их среды. Поэтому ключевым понятием аутэкологии является экологический фактор, то есть фактор окружающей среды, воздействующий на организм.

Никакие природоохранные мероприятия не возможны без изучения оптимума действия того или иного фактора на данный биологический вид. В самом деле, как охранять тот или иной вид, если не знать, какие условия жизни он предпочитает. Даже "охрана" такого вида как человек разумный требует знания санитарно-гигиенических норм, которые есть ни что иное, как оптимум различных экологических факторов применительно к человеку.

Влияние окружающей среды на организм и называется экологическим фактором. Точное научное определение звучит так:

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР - любое условие среды, на которое живое реагирует приспособительными реакциями.

Экологический фактор - это любой элемент среды, оказывающий прямое или косвенное влияние на живые организмы хотя бы на протяжении одной из фаз их развития.

По своей природе экологические факторы делят, по крайней мере, на три группы:

абиотические факторы - влияния неживой природы;

биотические факторы - влияния живой природы.

антропогенные факторы - влияния, вызванные разумной и неразумной деятельностью человека ("антропос" - человек).

Человек видоизменяет живую и неживую природу, и берет на себя в известном смысле и геохимическую роль (например, высвобождая замурованный в виде угля и нефти на многие миллионы лет углерод и выпуская его в воздух углекислым газом). Поэтому антропогенные факторы по размаху и глобальности своего воздействия приближаются к геологическим силам.

Не редко экологические факторы подвергают и более детальной классификации, когда надо указать на какую-то конкретную группу факторов. Например, различают климатические (относящиеся к климату), эдафические (почвенные) факторы среды.

В качестве хрестоматийного примера опосредованного действия экологических факторов приводят так называемые птичьи базары, представляющие собой огромные скопления птиц. Высокая плотность птиц объясняется целой цепочкой причинно-следственных связей. Птичий помет попадает в воду, органические вещества в воде минерализуются бактериями, повышенная концентрация минеральных веществ приводит к повышению численности водорослей, а вслед за ними - и зоопланктона. Низшими ракообразными, входящими в зоопланктон, питаются рыбы, а рыбами - птицы, населяющие птичий базар. Цепочка замыкается. Птичий помет выступает в качестве экологического фактора, опосредованно повышающего численность колонии птиц.

Как же сопоставлять действие столь разных по природе факторов? Не смотря на огромное множество факторов, из самого определения экологического фактора как элемента среды, оказывающего влияние на организм, следует нечто общее. А именно: действие экологических факторов всегда выражается в изменении жизнедеятельности организмов, а в конечном итоге, - приводит к изменению численности популяции. Это и позволяет сравнивать действие различных экологических факторов.

Стоит ли говорить, что действие фактора на особь определяется не природой фактора, а его дозой. В свете сказанного выше, да и простого жизненного опыта, становится очевидным, что эффект определяет именно доза фактора. Действительно, что такое фактор "температура"? Это в достаточной степени абстракция, а вот если сказать, что температура -40 по Цельсию - тут уже не до абстракций, поскорее бы закутаться во все теплое! С другой стороны, +50 градусов нам покажутся не многим лучше.

Таким образом, фактор воздействует на организм определенной дозой, и среди этих доз можно выделить минимальные, максимальные и оптимальные дозы, а также те значения, при которых жизнь особи прекращается (их называют летальными, или смертельными).

Воздействие различных доз на популяцию вцелом весьма наглядно описывается графически:

По оси ординат откладывается численность популяции в зависимости от дозы того или иного фактора (ось абсцисс). Выделяют оптимальные дозы фактора и дозы действия фактора, при которых происходит угнетение жизнедеятельности данного организма. На графике это соответствует 5 зонам:

зона оптимума

справа и слева от нее зоны пессимума (от границы зоны оптимума до max или min)

летальные зоны (находящиеся за пределами max и min), в которых численность популяции равна 0.

Диапазон значений фактора, за границами которого нормальная жизнедеятельности особей становится невозможной, называется пределами выносливости.

На следующем уроке мы рассмотрим, как различаются организмы по отношению к различным экологическим факторам. Иными словами, речь на следующем уроке пойдет об экологических группах организмов, а также о бочке Либиха и о том, как связано все это с определением ПДК.

Глоссарий

ФАКТОР АБИОТИЧЕСКИЙ - условие или совокупность условий неорганического мира; экологический фактор неживой природы.

ФАКТОР АНТРОПОГЕННЫЙ - экологический фактор, обязанный своим происхождением деятельности человека.

ПЛАНКТОН - совокупность организмов, обитающих в толще воды и неспособных активно сопротивляться переносу течениями, то есть "парящих" в воде.

БАЗАР ПТИЧИЙ - колониальное поселение птиц, связанных с водной средой (кайр, чаек).

На какие экологические факторы из всего их многообразия прежде всего обращает внимание исследователь? Не редко перед исследователем стоит задача выявить те экологические факторы, которые угнетают жизнедеятельность представителей данной популяции, ограничивают рост и развитие. Например, необходимо выяснить причины снижения урожая или причины вымирания естественной популяции.

При всем многообразии экологических факторов и сложностях, возникающих при попытке оценить их совместное (комплексное) воздействие, важно, что составляющие естественный комплекс факторы имеют неодинаковую значимость. Еще в 19 веке Либих (Liebig, 1840), изучая влияние различных микроэлементов на рост растений, установил: рост растений ограничивается элементом, концентрация которого лежит в минимуме. Фактор, находящийся в недостатке, был назван лимитирующим. Образно это положение помогает представить так называемая "бочка Либиха".

Бочка Либиха

Представьте себе бочку, в которой деревянные рейки по бокам разной высоты, как это показано на рисунке. Понятно, какой бы высоты ни были остальные рейки, но налить воды в бочку вы сможете ровно столько, какова длина самой короткой рейки (в данном случае - 4 плашка).

Остается только "подменить" некоторые термины: высота налитой воды пусть будет какой-либо биологической или экологической функцией (например, урожайностью), а высота реек будет указывать на степень отклонения дозы того или иного фактора от оптимума.

В настоящее время закон минимума Либиха трактуется более широко. Лимитирующим фактором может быть фактор, находящийся не только в недостатке, но и в избытке.

Экологический фактор играет роль ЛИМИТИРУЮЩЕГО ФАКТОРА, если данный фактор находится ниже критического уровня или превосходит максимально выносимый уровень.

Лимитирующий фактор обуславливает ареал распространения вида или (при менее суровых условиях) сказывается на общем уровне обмена веществ. Например, содержание фосфатов в морской воде является лимитирующим фактором, определяющим развитие планктона и в целом продуктивность сообществ.

Понятие "лимитирующий фактор" применимо не только к различным элементам, но и ко всем экологическим факторам. Не редко в качестве лимитирующего фактора выступают конкурентные отношения.

У каждого организма в отношении различных экологических факторов существуют пределы выносливости. В зависимости от того, насколько широки или узки эти пределы, различают эврибионтные и стенобионтные организмы. Эврибионты способны выносить широкую амплитуду интенсивности различных экологических факторов. Скажем, ареал обитания лисицы - от лесотундры до степей. Стенобионты, напротив, переносят лишь очень узкие колебания интенсивности экологического фактора. Например, практически все растения влажных тропических лесов - стенобионты.

Не редко указывают, какой именно фактор имеется в виду. Так, можно говорить об эвритермных (переносящих большие колебания температуры) организмах (многие насекомые) и стенотермных (для растений тропических лесов колебания температуры в пределах +5... +8 градусов С может быть губительными); эври/стеногалинных (переносящих/непреносящих колебания солености воды); эври/стенобатных (живущих в широких/узких пределах глубины водоема) и так далее.

Возникновение в процессе биологической эволюции стенобионтных видов можно рассматривать как форму специализации, при которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности.

Взаимодействие факторов. ПДК.

При независимом действии экологических факторов достаточно оперировать понятием "лимитирующий фактор", чтобы определить совместное воздействие комплекса экологических факторов на данный организм. Однако в реальных условиях экологические факторы могут усиливать или ослаблять действие друг друга. Например, мороз в Кировской области переносится легче, что в С.-Петербурге, так как в последнем выше влажность.

Учет взаимодействия экологических факторов - важная научная проблема. Можно выделить три основные вида взаимодействия факторов:

аддитивное - взаимодействие факторов представляет собой простую алгебраическую сумму эффектов каждого из факторов при независимом действии;

синергетическое - совместное действие факторов усиливает эффект (то есть эффект при их совместном действии больше простой суммы эффектов каждого фактора при независимом действии);

антогонистическое - совместное действие факторов ослабляет эффект (то есть эффект при их совместном действии меньше простой суммы эффектов каждого фактора).

Почему так важно знать о взаимодействии экологических факторов? В основе теоретического обоснования величины предельно допустимых концентраций (ПДК) загрязнителей или предельно допустимых уровней (ПДУ) воздействия загрязнящих агентов (например, шума, радиации) лежит закон лимитирующего фактора. ПДК устанавливается экспериментально на уровне, при котором в организме еще не происходят патологические изменения. При этом существуют свои трудности (например, чаще всего приходится экстраполировать на человека данные, полученные на животных). Однако речь сейчас не о них.

Не редко приходится слышать, как природоохранные органы радостно рапортуют о том, что уровень большинства загрязнителей в атмосфере города находится в пределах ПДК. А органы госсанэпиднадзора в это же время констатируют повышенный уровень респираторных заболеваний у детей. Объяснение может быть таким. Не секрет, что многие атмосферные загрязнители обладают сходным эффектом: раздражают слизистые оболочки верхних дыхательных путей, правоцируют респираторные заболевания и т.д. И совместное действие этих загрязнителей дает аддитивный (или синергетический) эффект.

Поэтому в идеале при разработке норм ПДК и при оценке существующей экологической ситуации должно учитоваться взаимодействие факторов. К сожалению, практически это бывает очень сложно сделать: трудно спланировать такой эксперимент, трудно оценить взаимодействие, плюс ужесточение ПДК имеет отрицательные экономические эффекты.

Глоссарий

МИКРОЭЛЕМЕНТЫ - химические элементы, необходимые организмам в ничтожных количествах, но определяющие успешность их развития. М. в виде микроудобрений используют для повышения урожайности растений.

ФАКТОР ЛИМИТРИУЮЩИЙ - фактор, ставящий рамки (определяющий) для течения какого-то процесса или для существования организма (вида, сообщества).

АРЕАЛ - область распространения любой систематической группы организмов (вида, рода, семейства) или определенного типа сообщества организмов (например, ареал лишайниковых сосняков).

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ - (применительно к организму) последовательное потребление, превращение, использование, накопление и потеря веществ и энергии в живых организмах. Жизнь возможна только благодаря обмену веществ.

ЭВРИБИОНТ - организм, проживающий в различных условиях среды

СТЕНОБИОНТ - организм, требующий строго определенных условий существования.

КСЕНОБИОТИК - чужеродное для организма химическое вещество, естественно не входящее в биотический круговорот. Как правило, ксенобиотик - антропогенного происхождения.

Экосистема

ГОРОДСКИЕ И ПРОМЫШЛЕННЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

Общая характеристика городских экосистем.

Городские экосистемы гетеротрофны, доля солнечной энергии, фиксированная городскими растениями или солнечными батареями, расположенными на крышах домов, незначительна. Основные источники энергии для предприятий города, отопления и освещения квартир горожан расположены за его пределами. Это - месторождения нефти, газа, угля, гидро- и атомные электростанции.

Город потребляет огромное количество воды, лишь незначительную часть которой человек использует для непосредственного употребления. Основную часть воды тратят на производственные процессы и на бытовые нужды. Личное потребление воды в городах составляет от 150 до 500 л в сутки, а с учетом промышленности на одного гражданина приходится до 1000 л в сутки. Использованная городами вода возвращается в природу в загрязненном состоянии - она насыщена тяжелыми металлами, остатками нефтепродуктов, сложными органическими веществами, подобными фенолу, и т.д. В ней могут содержаться болезнетворные микроорганизмы. Город выбрасывает в атмосферу ядовитые газы, пыль, концентрирует на свалках токсичные отходы, которые с потоками весенней воды попадают в водные экосистемы. Растения, в составе городских экосистем растут в парках, садах, на газонах, их главное назначение - регулирование газового состава атмосферы. Они выделяют кислород, поглощают диоксид углерода и очищают атмосферу от вредных газов и пыли, попадающих в неё при работе промышленных предприятий и транспорта. Растения имеют также большое эстетическое и декоративное значение.

Животные в городе представлены не только обычными в естественных экосистемах видами (в парках живут птицы: горихвостка, соловей, трясогузка; млекопитающие: полевки, белки и представители других групп животных), но и особой группой городских животных - спутников человека. В её составе - птицы (воробьи, скворцы, голуби), грызуны (крысы и мыши), и насекомые (тараканы, клопы, моль). Многие животные, связанные с человеком, питаются отбросами на помойках (галки, воробьи). Это санитары города. Разложение органических отходов ускоряют личинки мух и другие животные и микроорганизмы.

Главная особенность экосистем современных городов в том, что в них нарушено экологическое равновесие. Все процессы регулирования потоков вещества и энергии человеку приходится брать на себя. Человек должен регулировать как потребление городом энергии и ресурсов - сырья для промышленности и пищи для людей, так и количество ядовитых отходов, поступающих в атмосферу, воду и почву в результате деятельности промышленности и транспорта. Наконец, он определяет и размеры этих экосистем, которые в развитых странах, а последние годы и в России, быстро«расползаются» за счет загородного коттеджного строительства. Районы низкоэтажной застройки уменьшают площадь лесов и сельскохозяйственных угодий, их «расползание» требует строительства новых шоссейных дорог, что уменьшает долю экосистем, способных производить продукты питания и осуществлять круговорот кислорода.

Промышленное загрязнение среды.

В городских экосистемах наиболее опасно для природы промышленное загрязнение.

Химическое загрязнение атмосферы. Этот фактор относится к числу наиболее опасных для жизни человека. Наиболее распространенные загрязнители

Сернистый газ, оксиды азота, оксид углерода, хлор, и др. В некоторых случаях из двух или относительно нескольких относительно не опасных веществ, выброшенных в атмосферу, под влиянием солнечного света могут образоваться ядовитые соединения. Экологи насчитывают около 2000 загрязнителей атмосферы.

Главные источники загрязнения - ТЭС. Сильно загрязняют атмосферу также котельные, нефтеперерабатывающие предприятия и автотранспорт.

Химическое загрязнение водоемов. Предприятия сбрасывают в водоемы нефтепродукты, соединения азота, фенол и многие другие отходы промышленности. При добыче нефти водоемы загрязняются засоленными видами, нефть и нефтепродукты также разливаются при транспортировке. В России от нефтяного загрязнения более всего страдают озера Севера Западной Сибири. За последние годы возросла опасность для водных экосистем бытовых стоков городской канализации. В этих стоках повысилась концентрация моющих средств, которые микроорганизмы разлагают с трудом.

Пока количество загрязнителей, выбрасываемых в атмосферу или сбрасываемых в реки, невелико, экосистемы сами в состоянии справиться с ними. При умеренном загрязнении вода в реке становится практически чистой через 3-10 км от источника загрязнения. Если загрязнителей слишком много, экосистемы не могут с ними справиться и начинаются необратимые последствия.

Вода становится непригодной для питья и опасной для человека. Не годится загрязненная вода и для многих отраслей промышленности.

Загрязнение поверхности почвы твердыми отходами. Городские свалки промышленного и бытового мусора занимают большие площади. В составе мусора могут оказаться ядовитые вещества, такие, как ртуть или другие тяжелые металлы, химические соединения, которые растворяются в дождевых и снеговых водах и затем попадают в водоемы и грунтовые воды. Могут попасть в мусор и приборы, содержащие радиоактивные вещества.

Поверхность почвы может быть загрязнена золой, оседающей из дыма ТЭЦ, работающих на угле, предприятий по производству цемента, огнеупорного кирпича и т.д. Для предотвращения этого загрязнения на трубах устанавливают специальные пылеуловители.

Химическое загрязнение грунтовых вод. Токи грунтовых вод перемещают промышленные загрязнения на большие расстояния, и не всегда можно установить их источник. Причиной загрязнения может быть вымывание токсичных веществ дождевыми и снеговыми водами с промышленных свалок. Загрязнение подземных вод происходит и при добыче нефти современными методами, когда для повышения отдачи нефтяных пластов в скважины повторно закачивают соленую воду, поднявшуюся на поверхность вместе с нефтью при её откачке.

Засоленные воды попадают в водоносные горизонты, вода в колодцах приобретает горький вкус и оказывается не пригодной для питья.

Шумовое загрязнение. Источником шумового загрязнения может быть промышленное предприятие или транспорт. Особенно сильный шум производят тяжелые самосвалы и трамваи. Шум влияет на нервную систему человека, и потому в городах и на предприятиях проводятся мероприятия по шумозащите.

Железнодорожные и трамвайные линии и дороги, по которым проходит грузовой транспорт, нужно выносить из центральных частей городов в малонаселенные районы и создавать вокруг них зеленые насаждения, хорошо поглощающие шум.

Самолеты не должны летать над городами.

Шум измеряют децибелах. Тиканье часов - 10 дб, шепот - 25, шум от оживленной магистрали - 80, шум самолета при взлете - 130 дб. Болевой порог шума - 140 дб. На территории жилой застройки днем шум не должен превышать 50-66 дб.

Также к загрязнителям относят: загрязнение поверхности почвы отвалами вскрышных пород и золы, биологическое загрязнение, тепловое загрязнение, радиационное загрязнение, электромагнитное загрязнение.

Загрязнение атмосферы. Если принять за единицу загрязненность воздуха над океаном, то над селами она выше в 10 раз, над небольшими городами - в 35 раз, а над большими городами - в 150 раз. Толщина слоя загрязненного воздуха над городом составляет 1,5 - 2 км.

Наиболее опасными загрязнителями являются бенз-а-пирен, диоксид азота, формальдегид, пыль. В Европейской части России и на Урале в среднем в течении года на 1 кв. км выпадало свыше 450 кг атмосферных загрязнителей.

По сравнению с 1980 г.. количество выбросов диоксида серы выросло в 1.5 раза; 19 млн. т атмосферных загрязнителей выбросил в атмосферу автомобильный транспорт.

Сброс сточных вод в реки составил 68,2 куб. км при постпотреблении 105,8 куб. км. Потребление воды промышленностью составляет 46%. Доля неочищенных сточных вод с 1989 г. уменьшается и составляет 28%.

Вследствие преобладания западных ветров Россия получает от западных соседей в 8-10 раз больше атмосферных загрязнителей, чем отправляет к ним.

Кислотные дожди отрицательно повлияли на половину лесов Европы, начался процесс усыхания лесов и в России. В Скандинавии из-за кислотных осадков, поступающих из Великобритании и ФРГ, погибло уже 20.000 озер. Под влиянием кислотных дождей гибнут памятники архитектуры.

Вредные вещества, выходящие из дымовой трубы высотой 100 м, рассеиваются в радиусе 20 км, высотой 250 м - до 75 км. Труба - чемпион построена на медно-никелевом комбинате в г. Садбери (Канада) и имеет высоту более 400 м.

Разрушающие озоновый слой хлорфторуглероды (ХФУ) попадают в атмосферу из газов охладительных систем (в США - 48%, а в остальных странах - 20%), от использования аэрозольных баллончиков (в США - 2%, а несколько лет назад их продажу запретили; в других странах - 35%), растворителей, используемых в химчистках (20%) и при производстве пенопластов, включая стайроформ (25-

Основной источник фреонов, разрушающих озоновый слой - промышленные холодильники - рефрижераторы. В обычном бытовом холодильнике 350 г фреона, а в промышленных - десятки килограммов. Рефрижераторное хозяйство только в

Москве ежегодно использует 120 т фреона. Значительная часть его из-за несовершенства оборудования оказывается в атмосфере.

Загрязнение пресноводных экосистем. В Ладожское озеро - резервуар питьевой воды для шестимиллионного Санкт-Петербурга - в 1989 г. было сброшено со сточными водами 1,8 т фенолов, 69,7 т сульфатов, 116,7 т синтетических поверхностно-активных веществ (ПАВ).

Загрязняет водные экосистемы и речной транспорт. На озере Байкал, например, плавают 400 судов разного размера, они сбрасывают в воду около 8 т нефтепродуктов в год.

На большинстве предприятий России токсичные отходы производства или сбрасывают в водоемы, отравляя их, или накапливают, не перерабатывая, нередко в огромных количествах. Эти скопления смертоносных отходов можно назвать «экологическими минами», при прорыве дамб они могут оказаться в водоемах. Пример такой «экологической мины» - Череповецкий химический комбинат «Аммофос». Его отстойник занимает площадь 200 га и содержит 15 млн. т отходов. Дамбу, которая огораживает отстойник, ежегодно поднимают на

4 м. К сожалению «череповецкая мина» - не единственная.

В развивающихся странах ежегодно умирает 9 млн. человек. К 2000 г. питьевой воды не будет хватать более чем 1 млрд. человек.

Загрязнение морских экосистем. В Мировой океан сброшено около 20 млрд. т мусора - от бытовых стоков до радиоактивных отходов. Каждый год на каждый 1 кв. км водной поверхности добавляют еще по 17 т мусора.

Ежегодно в океан выливается более 10 млн. т нефти, которая образует пленку, покрывающую 10-15% его поверхности; а 5 г нефтепродуктов достаточно, чтобы затянуть пленкой 50 кв. м водной поверхности. Эта пленка не только уменьшает испарение и поглощение диоксида углерода, но и вызывает кислородное голодание и гибель икры и молоди рыб.

Радиационное загрязнение. Предполагают, что к 2000 г. в мире накопится

1 млн. куб. м высокоактивных радиоактивных отходов.

Естественный радиоактивный фон воздействует на каждого человека, даже на того, который не соприкасается в работе с АЭС или ядерным оружием. Все мы за свою жизнь получаем определенную дозу радиации, 73% которой приходится на излучения природных тел (например, гранита в памятниках, облицовке домов и пр.), 14% - на медицинские процедуры (в первую очередь от посещения рентгеновского кабинета) и 14% - на космические лучи. За жизнь (70 лет) человек может без большого риска, набрать радиацию в 35 бэр (7 бэр от естественных источников, 3 бэра от космических источников и рентгеновских аппаратов). В зоне Чернобыльской АЭС в наиболее загрязненных участках можно получить до 1 бэра за час. Мощность излучения на кровле в период тушения пожара на АЭС достигала 30.000 рентген в час и потому без радиационной защиты (свинцового скафандра) смертельную дозу облучения можно было получить за 1 минуту.

Часовая доза радиации, смертельная для 50% организмов, составляет 400 бэр для человека, 1000-2000 - для рыб и птиц, от 1000 до150.000 - для растений и 100.000 бэр для насекомых. Таким образом, самое сильное загрязнение - не помеха для массового размножения насекомых. Из растений наименее устойчивы к радиации деревья и наиболее устойчивы травы.

Загрязнение бытовым мусором. Количество накапливающегося мусора постоянно растет. Сейчас его на каждого горожанина приходится от 150 до 600 кг в год. Больше всего мусора производят в США (520 кг в год на одного жителя), в Норвегии, Испании, Швеции, Нидерландах - 200-300 кг, а в Москве - 300-320 кг.

Для того чтобы в природной среде разложилась бумага, требуется от 2 до10 лет, консервная банка - более 90 лет, фильтр от сигареты - 100 лет, полиэтиленовый пакет - более 200 лет, пластмасса - 500 лет, стекло - более 1000 лет.

Способы уменьшения вреда от химических загрязнений

Самые распространенные загрязнения - химические. Существует три основных способа уменьшения вреда от них.

Разбавление. Даже очищенные стоки необходимо разбавлять в 10 раз (а неочищенные - в 100-200 раз). На предприятиях сооружают высокие трубы, чтобы выбрасываемые газы и пыль рассеивались равномерно. Разбавление - малоэффективный способ уменьшения вреда от загрязнения, допустимый лишь как временная мера.

Очистка. Это основной способ уменьшения выбросов вредных веществ в окружающую среду в России сегодня. Однако в результате очистки образуется много концентрированных жидких и твердых отходов, которые также приходится хранить.

Замена старых технологий новыми - малоотходными. За счет более глубокой переработки удается снизить количество вредных выбросов в десятки раз. Отходы от одного производства становятся сырьем для другого.

Образные названия этим трем способам уменьшения загрязнения окружающей среды дали экологи ФРГ: «удлини трубу» (разбавление рассеиванием), «заглуши трубу» (очистка) и «завяжи трубу узлом» (малоотходные технологии). Немцы восстановили экосистему Рейна, который долгие годы был сточной канавой, куда сбрасывались отходы промышленных гигантов. Это удалось сделать только в 80-е годы, когда, наконец, «завязали трубу узлом».

Уровень загрязнения среды в России еще очень высок, и экологически неблагоприятная обстановка, опасная для здоровья населения, сложилась почти в 100 городах страны.

Некоторое улучшение экологической ситуации в России достигнуто благодаря улучшению работы очистных сооружений и падению производства.

Дальнейшего уменьшения выбросов ядовитых веществ в окружающую среду можно добиться, если внедрить менее опасные малоотходные технологии. Однако, чтобы «завязать трубу узлом», необходимо обновление оборудования на предприятиях, что требует очень больших вложений и потому будет проводиться постепенно.

Города и промышленные объекты (нефтепромыслы, карьеры для разработок угля и руды, химические и металлургические комбинаты) работают за счет энергии, которая поступает из других промышленных экосистем (энергетического комплекса), и их продукция - не растительная и животная биомасса, а сталь, чугун и алюминий, различные машины и приборы, строительные материалы, пластмассы и многое другое, чего нет в природе.

Проблемы экологии городов - это в первую очередь проблемы уменьшения выбросов в окружающую среду различных загрязнителей и защита от городов воды, атмосферы, почвы. Их решают путем создания новых малоотходных технологий и производственных процессов и эффективных очистных сооружений.

Большую роль в смягчении влияния факторов городской среды на человека играют растения. Зеленые насаждения улучшают микроклимат, улавливают пыль и газы, благотворно влияют на психическое состояние горожан.

Литература:

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Экология России. Учебник из Федерального комплекта для 9 - 11 классов общеобразовательной школы. Изд. 2-е, перераб.

И доп. - М.: АО МДС, 1996. - 272 с ил.

Экологические факторы, их влияние на организмы

Температурные, физико-химические, биологические элементы среды обитания, оказывающие постоянное или периодическое, прямое или косвенное влияние на организмы и популяции, называют экологическими факторами.

Экологические факторы подразделяют следующим образом:

Абиотические - температурные и климатические условия, влажность, химический состав атмосферы, почвы, воды, освещенность, особенности рельефа;

Биотические - живые организмы и непосредственные продукты их жизнедеятельности;

Антропогенные - человек и непосредственные продукты его хозяйственной и иной деятельности.

Основные абиотические факторы

1. Солнечная радиация: ультрафиолетовые лучи губительны для организма. Видимая часть спектра обеспечивает фотосинтез. Инфракрасные лучи повышают температуру окружающей среды и тела организмов.

2. Температура влияет на скОрость реакций обмена веществ. Животных с постоянной температурой тела называют гомойотермными, а с переменной - пойкилотермными.

3. Влажность характеризуется количеством воды в среде обитания и внутри организма. Адаптации животных связаны с добыванием воды, запасанием жира как источника воды при окислении, с переходом к спячке в жару. У растений развиваются корневые системы, утолщается кутикула на листьях, уменьшается площадь листовой пластинки, редуцируются листья.

4. Климат - совокупность факторов, характеризующихся сезонной и суточной периодичностью, обусловленной вращением Земли вокруг Солнца и собственной оси. Адаптации животных выражаются в переходе к спячке в холодное время года, в оцепенении у пойкилотермных организмов. У растений адаптации связаны с переходом в состояние покоя (летнего или зимнего). При больших потерях воды ряд организмов впадает в состояние анабиоза - максимального замедления процессов обмена веществ.

5. Биологические ритмы - периодические колебания интенсивности действия факторов. Суточные биоритмы определяют внешние и внутренние реакции организмов на смену дня и ночи

Организмы адаптируются (приспосабливаются) к влиянию определенных факторов в процессе естественного отбора. Их адаптационные возможности определяются нормой реакции по отношению к каждому из факторов, как постоянно действующих, так и колеблющихся в своих значениях. Например, длина светового дня в конкретном регионе постоянна, а температура и влажность могут колебаться в достаточно широких пределах.

Экологические факторы характеризуются интенсивностью действия, оптимальностью значения (оптимумом), максимальным и минимальным значениями, в пределах которых возможна жизнь конкретного организма. Эти параметры для представителей разных видов различны.

Отклонение от оптимума какого-либо фактора, например снижение количества пищи, может сузить пределы выносливости птиц или млекопитающих по отношению к понижению температуры воздуха.

Фактор, значение которого в данный момент находится на пределах выносливости или выходит за них, называют ограничивающим.

Организмы, способные существовать в широких пределах колебания фактора, называют эврибионтами. Например, организмы, обитающие в условиях континентального климата, переносят широкие колебания температур. Такие организмы обычно имеют широкие ареалы распространения.

Интенсивность фактора минимальная оптимальная максимальная

Рис. 23. Действие экологического фактора на живые организмы: А - общая схема; Б - схема для теплокровных и холоднокровных животных

Основные биотические факторы

Организмы одного вида вступают в различные по характеру отношения как друг с другом, так и с представителями других видов. Эти отношения соответственно подразделяют на внутривидовые и межвидовые.

Внутривидовые отношения проявляются во внутривидовой конкуренции за пищу, кров, самку, а также в особенностях поведения, иерархии отношений между членами популяции.

Межвидовые отношения:

Мутуализм - форма взаимовыгодных симбиотических отношений двух популяций разных видов;

Комменсализм - форма симбиоза, при которой отношения выгодны преимущественно для одного из двух видов, обитающих совместно (рыбы лоцманы и акулы);

Хищничество - отношения, при которых особи одного вида убивают и поедают особей другого вида.

Антропогенные факторы связаны с деятельностью человека, под влиянием которой среда изменяется и формируется. Деятельность человека распространяется практически на всю биосферу: добыча полезных ископаемых, освоение водных ресурсов, развитие авиации и космонавтики сказываются на состоянии биосферы. В результате возникают разрушительные процессы в биосфере, к которым относятся загрязнение вод, «парниковый эффект», связанный с увеличением концентрации диоксида углерода в атмосфере, нарушения озонового слоя, «кислотные дожди» и т.д.

Биогеоценоз

Биогеоценоз - совокупность совместно обитающих и взаимодействующих между собой и с неживой природой популяций разных видов, образующих сложную, саморегулирующуюся систему в относительно однородных условиях среды. Термин введен В.Н. Сукачевым.

В состав биогеоценоза входят: биотоп (неживая часть среды) и биоценоз (все виды организмов, населяющие биотоп).

Совокупность растений, обитающих в данном биогеоценозе, принято называть фитоценозом, совокупность животных - зооценозом, совокупность микроорганизмов - мик-робоценозом.

Характеристика биогеоценоза:

Биогеоценоз имеет естественные границы;

В биогеоценозе взаимодействуют все экологические факторы;

Для каждого биогеоценоза характерен определенный круговорот веществ и энергии;

Биогеоценоз относительно устойчив во времени и способен к саморегуляции и саморазвитию в случае однонаправленных изменений биотопа. Смену биоценозов называют сукцессией.

Структура биогеоценоза:

Продуценты - растения, производящие органические вещества в процессе фотосинтеза;

Консументы - потребители готового органического вещества;

Редуценты - бактерии, грибы, а также питающиеся падалью и навозом животные, - разрушители органических веществ, преобразующие их в неорганические.

Перечисленные компоненты биогеоценоза составляют трофические уровни, связанные обменом и переносом питательных веществ и энергии.

Организмы разных трофических уровней образуют пищевые цепи, в которых вещества и энергия ступенчато передаются с уровня на уровень. На каждом трофическом уровне используется 5-10% энергии поступившей биомассы.

Пищевые цепи обычно состоят из 3-5 звеньев, например: растения-корова-человек; растения-божья коровка-синица-ястреб; растения-муха-лягушка-змея-орел.

Масса каждого последующего звена в пищевой цепи уменьшается примерно в 10 раз. Этo правило называют правилом экологической пирамиды. Соотношения энергетических затрат могут отражаться в пирамидах чисел, биомассы, энергии.

Искусственные биоценозы, созданные людьми, занимающимися сельским хозяйством, называют агроценозами. Они обладают большой продуктивностью, но не обладают способностью к саморегуляции и устойчивости, так как зависят от внимания к ним человека.

Биосфера

Существуют два определения биосферы.

1. Биосфера - это населенная часть геологической оболочки Земли.

2. Биосфера - это часть геологической оболочки Земли, свойства которой определяются активностью живых организмов.

Второе определение охватывает более широкое пространство: ведь образовавшийся в результате фотосинтеза атмосферный кислород распределен по всей атмосфере и присутствует там, где нет живых организмов.

Биосфера согласно первому определению состоит из литосферы, гидросферы и нижних слоев атмосферы - тропосферы. Пределы биосферы ограничены озоновым экраном, верхняя граница которого находится на высоте 20 км, а нижняя - на глубине около 4 км.

Биосфера в соответствии со вторым определением включает всю атмосферу.

Учение о биосфере и ее функциях разработал академик В.И. Вернадский.

Биосфера - это область распространения жизни на Земле, включая живое вещество (вещество, входящее в состав живых организмов). Биокосное вещество - это вещество, не входящее в состав живых организмов, но формирующееся за счет их активности (почва, природные воды, воздух).

Живое вещество, составляющее менее 0,001% массы биосферы, является наиболее активной частью биосферы.

В биосфере происходит постоянная миграция веществ как биогенного, так и абиогенного происхождения, в котором живые организмы играют основную роль. Круговорот веществ определяет устойчивость биосферы.

Основным источником энергии для поддержания жизни в биосфере является Солнце. Его энергия преобразуется в энергию органических соединений в результате фотосинтетических процессов, происходящих в фототрофных организмах. Энергия накапливается в химических связях органических соединений, служащих пищей растительноядным и плотоядным животным. Органические вещества пищи разлагаются в процессе обмена веществ и выводятся из организма. Выделенные или отмершие остатки, в свою очередь, разлагаются бактериями, грибами и некоторыми другими организмами. Образовавшиеся химические соединения и элементы вовлекаются в круговорот веществ.

Биосфера нуждается в постоянном притоке внешней энергии, так как вся химическая энергия превращается в тепловую.

Функции биосферы:

Газовая - выделение и поглощение кислорода и углекислого газа, восстановление азота;

Концентрационная - накопление организмами химических элементов, рассеянных во внешней среде;

Окислительно-восстановительная - окисление и восстановление веществ в ходе фотосинтеза и энергетического обмена;

Биохимическая - реализуется в процессе обмена веществ.

Энергетическая - связана с использованием и преобразованием энергии.

В результате биологическая и геологическая эволюции происходят одновременно и тесно взаимосвязаны. Геохимическая эволюция происходит под влиянием биологической эволюции.

Масса всего живого вещества биосферы составляет ее биомассу, равную примерно 2,4-1012 т.

Организмы, населяющие сушу, составляют 99,87% от общей биомассы, биомасса океана - 0,13%. Количество биомассы увеличивается от полюсов к экватору. Биомасса (Б) характеризуется:

а) продуктивностью - приростом вещества, приходящегося на единицу площади (П);

б) скоростью воспроизведения - отношением продукции к биомассе за единицу времени (П/Б).

Самыми продуктивными являются тропические и субтропические леса.

Часть биосферы, находящуюся под влиянием активной деятельности человека, называют ноосферой - сферой человеческого разума. Термин предполагает разумное влияние человека на биосферу в современную эпоху научно-технического прогресса. Однако чаще всего это влияние губительно для биосферы, что в свою очередь губительно для человечества.

Круговорот веществ и энергии в биосфере обусловлен жизнедеятельностью организмов и является необходимым условием их существования. Круговороты не замкнуты, поэтому химические элементы накапливаются во внешней среде и в организмах.

Углерод поглощается растениями в процессе фотосинтеза и выделяется организмами в процессе дыхания. Он также накапливается в среде в виде топливных ископаемых, а в организмах - в виде запасов органических веществ.

Азот превращается в соли аммония и нитраты в результате деятельности азотфиксирующих и нитрифицирующих бактерий. Затем после использования соединений азота организмами и денитрификации редуцентами азот возвращается в атмосферу. Сера находится в виде сульфидов и свободной серы в составе морских осадочных пород и почвы. Превращаясь в сульфаты в результате окисления серобактериями, она включается в ткани растений, затем вместе с остатками их органических соединений подвергается воздействию анаэробных редуцентов. Образовавшийся в результате их деятельности сероводород снова окисляется серобактериями.

Фосфор содержится в составе фосфатов горных пород, в пресноводных и океанических отложениях, в почвах. В результате эрозии фосфаты вымываются и в кислой среде переходят в растворимое состояние с образованием фосфорной кислоты, которая усваивается растениями. В тканях животных фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, костей. В результате разложения редуцентами остатков органических соединений он снова возвращается в почвы, а затем в растения.

Экологические факторы - совокупность определенных условий окружающей среды и ее элементов, способных оказывать воздействие на организмы, взаимодействующие с этой средой. Каждый организм в свою очередь соответствующим образом реагирует на эти воздействия и вырабатывает приспособительные меры. Именно экологические факторы определяют возможность существования и нормальной жизнедеятельности организмов. Однако наиболее часто живые существа подвергаются воздействию не одного, а нескольких факторов одновременно. Это, несомненно, оказывает специфическое воздействие на способность к приспособлению.

Классификация

По своему происхождению выделяют следующие экологические факторы:

1. Биотические.

2. Абиотические.

3. Антропогенные.

Первая группа состоит из взаимоотношений различных живых организмов друг с другом, а также включает их общее воздействие на окружающую среду. Кроме того, взаимодействие живых организмов может привести к изменению абиотических факторов, например, изменению состава почвенных покровов, а также микроклиматических условий среды. Среди биотических факторов выделяют две группы: зоо- и фитогенные. Первые отвечают за воздействие различных видов животных друг на друга и на окружающий мир, вторые, в свою очередь, - за действие растительных организмов на окружающую среду и взаимодействие их между собой. Необходимо отметить, что воздействие животных или растений в пределах одного конкретного вида также носит значимый характер и исследуется наравне с межвидовыми связями.

Вторая группа включает в себя экологические факторы, которые иллюстрируют взаимодействие неживой природы и живых организмов, осуществляемые посредством прямого или косвенного влияния. Различают химические, климатические, гидрографические, пирогенные, орографические и эдафические факторы. Они отражают воздействия всех четырех стихий: воды, земли, огня и воздуха. Третья группа факторов показывает уровень воздействия процессов жизнедеятельности человека на окружающую среду, а также животный и растительный мир. К данной категории относят прямое и косвенное воздействие, которое заключается в любых формах жизнедеятельности человеческого общества. Например, разработка земляных покровов, создание новых видов и уничтожение имеющихся, корректировка численности особей, загрязнение окружающей среды и многое другое.

Биосистема

Из совокупности условий и факторов, а также видов, присутствующих в конкретном регионе, складывается биосистема. Она наглядно иллюстрирует все взаимосвязи между организмами и элементами неживой природы. Структура биосистемы может иметь сложный и запутанный вид, поэтому в некоторых случаях удобнее пользоваться особой формой, которая носит название "Экологическая пирамида". Подобную графическую модель разработал англичанин Ч. Элтон в 1927 году. Различают три типа пирамид, каждая из которых отражает либо численность популяций (пирамида чисел), либо общее число затрачиваемой биомассы (пирамида биомасс), либо же запас заключенной в организмах энергии (пирамида энергии).

Наиболее часто построение подобных структур имеет пирамидальную форму, откуда, собственно, и произошло название. Однако в некоторых случаях можно столкнуться с так называемой перевернутой пирамидой. Это означает, что численность консументов превосходит численность продуцентов.

ЛЕКЦИЯ №4

ТЕМА: экологическИЕ факторЫ

ПЛАН:

1. Понятие экологических факторов и их классификация.

2. Абиотические факторы.

2.1. Экологическая роль основных абиотических факторов.

2.2. Топографические факторы.

2.3. Космические факторы.

3. Биотические факторы.

4. Антропогенные факторы.

1. Понятие экологических факторов и их классификация

Экологический фактор - любой элемент окружающей среды, способный прямо или косвенно влиять на живой организм, хотя бы на одном из этапов его индивидуального развития.

Экологические факторы многообразны, при этом каждый фактор является совокупностью соответствующего условия среды и его ресурса (запаса в среде).

Экологические факторы среды принято делить на две группы: факторы косной (неживой) природы - абиотические или абиогенные; факторы живой природы - биотические или биогенные.

Наряду с приведенной классификацией экологических факторов существует много других (менее распространенных), в которых используют иные отличительные признаки. Так, выделяют факторы, зависящие и не зависящие от численности и плотности организмов. Например, на действие макроклима-тических факторов не сказывается количество животных или растений, а эпидемии (массовые заболевания), вызываемые патогенными микроорганизмами, зависят от их количества на данной территории. Известны классификации, в которых все антропогенные факторы относят к биотическим.

2. Абиотические факторы

В абиотической части среды обитания (в неживой природе) все факторы, прежде всего, можно разделить на физические и химические. Однако для понимания сути рассматриваемых явлений и процессов абиотические факторы удобно представить совокупностью климатических, топографических, космических факторов, а также характеристик состава среды (водной, наземной или почвенной) и др.

Физические факторы - это те, источником которых слу­жит физическое состояние или явление (механическое, волно­вое и др.). Например, температура, если она высокая - будет ожог, если очень низкая - обмораживание. На действие тем­пературы могут повлиять и другие факторы: в воде - течение, на суше - ветер и влажность , и т. п.

Химические факторы - это те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды, если она высокая, жизнь в водоеме может вовсе отсутствовать (Мерт­вое море), но в то же время в пресной воде не могут жить боль­шинство морских организмов. От достаточности содержания кислорода зависит жизнь животных на суше и в воде, и т. п.

Эдафические факторы (почвенные) - это совокупность химических, физических и механических свойств почв и гор­ных пород, оказывающих воздействие как на организмы, жи­вущие в них, т. е. для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Хорошо известны влия­ния химических компонентов (биогенных элементов), температуры, влажности, структуры почв на рост и развитие растений.

2.1. Экологическая роль основных абиотических факторов

Солнечное излучение. Солнечное излучение – основной источник энергии для экосистемы. Энергия Солнца распространяется в пространстве в виде электромагнитных волн. Для организмов важны длина волны воспринимаемого излучения, его интенсивность и продолжительность воздействия.

Около 99% всей энергии солнечной радиации составляют лучи с длиной волны к = нм, в том числе 48% при­ходится на видимую часть спектра (к = нм), 45% - на близкую инфракрасную (к = нм) и около 7% - на ультрафиолетовую (к < 400 нм).

Преимущественное значение для фотосинтеза имеют лучи с X = нм. Длинноволновая (дальняя инфракрасная) солнечная радиация (к > 4000 нм) незначительно влияет на процессы жизнедеятельности организмов. Ультрафиолетовые лучи с к > 320 нм в малых дозах необ­ходимы животным и человеку, так как под их действием в ор­ганизме образуется витамин D. Излучение с к < 290 нм губи­тельно для живого, но до поверхности Земли оно не доходит, поглощаясь озоновым слоем атмосферы.

При прохождении через атмосферный воздух солнечный свет отражается, рассеивается и поглощается. Чис­тый снег отражает примерно 80-95% солнечного света, за­грязненный - 40-50%, черноземная почва - до 5%, сухая светлая почва - 35-45%, хвойные леса - 10-15%. Однако освещенность земной поверхности существенно колеблется в зависимости от времени года и суток, географической широ­ты, экспозиции склона, состояния атмосферы и т. п.

Вследствие вращения Земли периодически чередуются светлое и темное время суток. Цветение, прорастание семян у растений, миграция, зимняя спячка, размножение животных и многое другое в природе связаны с длительностью фотопери­ода (длиной дня). Необходимость в свете для растений обуслов­ливает быстрый их рост в высоту, ярусную структуру леса. Водные растения распространяются преимущественно в по­верхностных слоях водоемов.

Прямое или рассеянное солнечное излучение не требуется лишь небольшой группе живых существ – некоторым видам грибов, глубоководных рыб, почвенных микроорганизмов и т. п.

К наиболее важным физиологическим и биохимическим процессам, осуществляемым в живом организме, благодаря наличию света, можно отнести следующие:

1. Фотосинтез (1-2% падающей на Землю солнечной энергии используется для фотосинтеза);

2. Транспирация (около 75 % - для транспирации, обеспечивающей охлаждение растений и движение по ним водных растворов минеральных веществ);

3. Фотопериодизм (обеспечивает синхронность жизненных процессов в живых организмах периодически меняющимся условиям среды);

4. Движение (фототропизм у растений и фототаксис у животных и микроорганизмов);

5. Зрение (одна из главных анализирующих функций животных);

6. Прочие процессы (синтез витамина Д у человека на свету, пигментация и т. п.).

Основу биоценозов средней полосы России, как и большинства наземных экосистем, составляют продуценты. Использование ими солнечного света ограничивается рядом естественных факторов и, в первую очередь, температурными условиями. В связи с этим выработались особые приспособительные реакции в виде ярусности, мозаичности листьев, фенологических различий и т. п. По требовательности к условиям освещения растения делятся на световые или светолюбивые (подсолнечник, подорожник, томат, акация, дыня), теневые или несветолюбивые (лесные травы, мхи) и теневыносливые (щавель, вереск , ревень, малина, ежевика).

Растения формируют условия существования других видов живых существ. Именно поэтому так важна их реакция на условия освещения. Загрязнение окружающей среды приводит к изменению освещенности: снижению уровня солнечной инсоляции, уменьшению количества фотосинтетически активной радиации (ФАР-часть солнечной радиации с длиной волны от 380 до 710 нм), изменению спектрального состава света. В итоге это разрушает ценозы, основанные на приходе солнечного излучения в определенных параметрах.

Температура. Для естественных экосистем нашей зоны температурный фактор наряду со светообеспечением является определяющим для всех жизненных процессов. Активность популяций зависит от времени года и времени суток, т. к. в каждый из этих периодов свои температурные условия.

Температура главным образом связана с солнечным излучением, но в ряде случаев определяется энергией геотермальных источников.

При температуре ниже точки замерзания живая клетка физически повреждается образующимися кристаллами льда и гибнет, а при высоких температурах происходит денатурация ферментов. Абсолютное большинство растений и животных не выдерживает отрицательных температур тела. Верхний температурный предел жизни редко поднимается выше 40–45 °С.

В диапазоне между крайними границами скорость ферментативных реакций (следовательно, и интенсивность обмена веществ) удваивается с повышением температуры на каждые 10°С.

Значительная часть организмов способна контролировать (поддерживать) температуру тела, причем в первую очередь наиболее жизненно важных органов. Такие организмы называют гомойотермными - теплокровными (от греч. homoios - подобный, therme - теплота), в отличие от пойкилотермных - холоднокровных (от греч. poikilos - различный, переменчивый, разнообразный), имеющих непостоянную температуру, зависящую от температуры окружающей среды.

Пойкилотермные организмы в холодное время года или суток снижают уровень жизненных процессов вплоть до анабиоза. В первую очередь это касается растений, микроорганизмов, грибов и пойкилотермных (холоднокровных) животных. Активность сохраняют только гомойотермные (теплокровные) виды. Гетеротермные организмы, находясь в неактивном состоянии, имеют температуру тела не на много выше температуры внешней среды; в активном состоянии - достаточно высокую (медведи, ежи, летучие мыши, суслики).

Терморегуляция гомойотермных животных обеспечивается особым типом обмена веществ, идущим с выделением в организме животных тепла, наличием теплоизолирующих покровов, размерами, физиологией и т. д.

Что же касается растений, то они выработали в процессе эволюции ряд свойств:

холодостойкость – способность переносить длительное время низкие положительные температуры (от О°С до +5°С);

зимостойкость – способность многолетних видов переносить комплекс зимних неблагоприятных условий;

морозостойкость – способность переносить длительное время отрицательные температуры;

анабиоз – способность переносить период длительного недостатка экологических факторов в состоянии резкого снижения обмена веществ;

жаростойкость – способность переносить высокие (св. +38°…+40°С) температуры без существенных нарушений обмена веществ;

эфемерность – сокращение онтогенеза (до 2-6 мес.) у видов, произрастающих в условиях короткого периода благоприятных температурных условий.

В водной среде благодаря высокой теплоемкости воды изменения температуры менее резкие и условия более стабильные, чем на суше. Известно, что в регионах, где температура в течение суток, а также в разные сезоны сильно меняется, разнообразие видов меньше, чем в регионах с более постоянными суточными и годовыми температурами.

Температура, как и интенсивность света, зависит от географической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона. Действие экстремальных температур (низких и высо­ких) усиливается сильными ветрами.

Изменение температуры по мере подъема в воздушной среде или погружения в водную среду называют температурной стратификацией. Обычно и в том и в другом случае наблюдает­ся непрерывное снижение температуры с определенным гради­ентом. Тем не менее, существуют и иные варианты. Так, в лет­ний период поверхностные воды нагреваются сильнее глубин­ных. В связи со значительным уменьшением плотности воды по мере нагрева начинается ее циркуляция в поверхностном нагретом слое без смешения с более плотной, холодной водой нижерасположенных слоев. В результате между теплым и хо­лодным слоями образуется промежуточная зона с резким градиентом температуры. Все это влияет на размещение в воде живых организмов, а также на перенос и рассеивание поступающих примесей.

Подобное явление встречается и в атмосфере, когда охлажденные слои воздуха смещаются вниз и располагаются под теплыми слоями, т. е. имеет место температурная инверсия, способствующая накоплению загрязняющих веществ в приземном слое воздуха.

Инверсии способствуют некоторые особенности рельефа, например, котлованы и долины. Она возникает при наличии на определенной высоте веществ, например аэрозолей , нагре­ваемых непосредственно за счет прямого солнечного излуче­ния, что вызывает более интенсивное прогревание верхних воздушных слоев.

В почвенной среде суточная и сезонная стабильность (колебания) температуры зависят от глубины. Значитель­ный градиент температур (а также влажности) позволяет обитателям почвы обеспечивать себе благоприятную среду путем незначительных перемещений. Наличие и численность живых организмов могут влиять на температуру. Например, под пологом леса или под листья­ми отдельного растения имеет место иная температура.

Осадки, влажность. Вода обязательна для жизни на Земле, в экологическом плане она уникальна. При практически одинаковых географических условиях на Земле существуют и жаркая пустыня, и тропический лес. Различие состоит только в годовом количестве осадков: в пер­вом случае 0,2–200 мм, а во втором 900–2000 мм.

Осадки, тесно связанные с влажностью воздуха, представляют собой результат конденсации и кристаллизации водяных паров в высоких слоях атмосферы. В приземном слое воздуха образуются росы, туманы, а при низких температурах наблю­дается кристаллизация влаги – выпадает иней.

Одна из основных физиологических функций любого организма – поддержание на достаточном уровне количества воды в теле. В процессе эволюции у организмов сформировались разнообразные приспособления к добыванию и экономному расходованию воды, а также к переживанию засушливого периода. Одни животные пустыни получают воду из пищи, другие за счет окисления своевременно запасенных жиров (например, верблюд , способный путем биологического окисления из 100 г жира получить 107 г метаболической воды); при этом у них минимальна водопроницаемость наружных покровов те­ла, ческой засушливости характерно впадение в состояние покоя с минимальной интенсивностью обмена веществ.

Наземные растения получают воду главным образом из почвы. Малое количество осадков, быстрый дренаж, интенсивное испарение либо сочетания этих факторов ведут к иссушению, а избыток влаги - к переувлажнению и заболачиванию почв.

Баланс влаги зависит от разницы между количеством выпавших осадков и количеством воды, испарившейся с поверхностей растений и почвы, а также путем транспирации]. В свою очередь процессы испарения непосредственно зависят от отно­сительной влажности атмосферного воздуха. При влажности, близкой к 100%, испарение практически прекращается, и если дополнительно понижается температура, то начинается об­ратный процесс - конденсация (образуется туман, выпадают роса, иней).

Помимо отмеченного, влажность воздуха как экологиче­ский фактор при своих крайних значениях (повышенной и по­ниженной влажности), усиливает воздействие (усугубляет) действие температуры на организм.

Насыщение воздуха парами воды редко достигает макси­мального значения. Дефицит влажности - разность между максимально возможным и фактически существующим насы­щением при данной температуре. Это один из важнейших эко­логических параметров, поскольку характеризует сразу две величины: температуру и влажность. Чем выше дефицит влажности, тем суше и теплее, и наоборот.

Режим осадков - важнейший фактор, определяющий миграцию загрязняющих веществ в природной среде и вымы­вание их из атмосферы.

По отношению к водному режиму выделяют следующие экологические группы живых существ:

гидробионты – обитатели экосистем, весь жизненный цикл которых проходит в воде;

гигрофиты – растения влажных мест обитания (калужница болотная, купальница европейская, рогоз широколистный);

гигрофилы – животные, обитающие в очень сырых частях экосистем (моллюски, амфибии, комары, мокрицы);

мезофиты – растения умеренно увлажненных мест обитания;

ксерофиты – растения сухих мест обитания (ковыли, полыни, астрагалы);

ксерофилы – обитатели засушливых территорий, не переносящие повышенную увлажненность (некоторые виды пресмыкающихся, насекомых, пустынные грызуны и млекопитающие);

суккуленты – растения наиболее засушливых местообитаний, способные накапливать значительные запасы влаги внутри стебля или листьев (кактусы, алоэ , агава);

склерофиты – растения очень засушливых территорий, способные выдерживать сильную обезвоженность (верблюжья колючка обыкновенная, саксаул, саксагыз);

эфемеры и эфемероиды - однолетние и многолетние травянистые виды, имеющие укороченный цикл, совпадающий с периодом достаточного увлажнения.

Влагопотребление растений может быть охарактеризовано следующими показателями:

засухоустойчивость – способность переносить пониженную атмосферную и (или) почвенную засуху;

влагоустойчивость – способность переносить переувлажнения;

коэффициент транспирации - количество воды, расходуемое на образование единицы сухой массы (для капусты белокачанной 500-550, для тыквы-800);

коэффициент суммарного водопотребления – количество воды, расходуемое растением и почвой на создание единицы биомассы (для луговых трав – 350–400 м3 воды на одну тонну биомассы).

Нарушение водного режима, загрязнение поверхностных вод опасно, а в некоторых случаях губительно для ценозов. Изменение круговорота воды в биосфере может привести к непредсказуемым последствиям для всех живых организмов.

Подвижность среды. Причинами возникновения движения воздушных масс (ветра) являются в первую очередь неодинаковый нагрев земной поверхности, вызывающий перепады давления, а также вращение Земли. Ветер направлен в сторону более прогретого воздуха.

Ветер - важнейший фактор распространения на большие расстояния влаги, семян, спор, химических примесей и т. п. Он способствует как снижению околоземной концентрации пыле - и газообразных веществ вблизи места их поступления в атмосферу, так и повышению фоновых концентраций в воздушной среде вследствие выбросов далеких источников, включая трансграничный перенос.

Ветер ускоряет транспирацию (испарение влаги наземными частями растений), что особенно ухудшает условия существования при низкой влажности. Кроме того, он косвенно влия­ет на все живые организмы суши, участвуя в процессах выветривания и эрозии.

Подвижность в пространстве и перемешивание водных масс способствуют поддержанию относительной гомогенности (однородности) физических и химических характеристик вод­ных объектов. Средняя скорость поверхностных течений лежит в пределах 0,1-0,2 м/с, достигая местами 1 м/с, у Гольфстрима - 3 м/с.

Давление. Нормальным атмосферным давлением считает­ся абсолютное давление на уровне поверхности Мирового оке­ана 101,3 кПа, соответствующее 760 мм рт. ст. или 1 атм. В пределах земного шара существуют постоянные области вы­сокого и низкого атмосферного давления, причем в одних и тех же точках наблюдаются сезонные и суточные его колебания. По мере увеличения высоты относительно уровня океана дав­ление уменьшается, снижается парциальное давление кислорода, усиливается транспирация у растений.

Периодически в атмосфере образуются области пониженного давления с мощными воздушными потоками, перемещающимися по спирали к центру, которые называют циклонами. Для них характерно большое количество осадков и неустойчивая погода. Противоположные природные явления называют антициклонами. Они характеризуются устойчивой погодой, слабыми ветрами и в ряде случаев температурной ин­версией. При антициклонах порой возникают неблагоприят­ные метеорологические условия, способствующие накоплению в приземном слое атмосферы загрязняющих веществ.

Различают также морское и континентальное атмосферное давление.

Давление в водной среде возрастает по мере погружения. Благодаря значительно (в 800 раз) большей, чем у воздуха, плот­ности воды на каждые 10 м глубины в пресноводном водоеме дав­ление увеличивается на 0,1 МПа (1 атм). Абсолютное давление на дне Марианской впадины превышает 110 МПа (1100 атм).

Ионизирующие излучения. Ионизирующим называют излучение, образующее пары ионов при прохождении через ве­щество; фоновым - излучение, создаваемое природными ис­точниками. Оно имеет два основных источника: космическое излучение и радиоактивные изотопы, и элементы в минералах земной коры, возникшие некогда в процессе образования вещества Земли. Из-за большого периода полураспада ядра многих первозданных радиоактивных элементов сохранились в недрах Земли до настоящего времени. Главнейшие из них - калий-40, торий-232, уран-235 и уран-238. Под воздействием космического излучения в атмосфере постоянно образуются все новые ядра радиоактивных атомов, главные из которых - углерод-14 и тритий.

Радиационный фон ландшафта - одна из непременных со­ставляющих его климата. В формировании фона принимают участие все известные источники ионизирующего излучения, однако вклад каждого из них в общую дозу облуче­ния зависит от конкретной географической точки. Человек как обитатель природной среды получает основную часть облу­чения от естественных источников радиации, и избежать этого невозможно. Все живое на Земле подвергается излучению из Космоса. Горные ландшафты благодаря значительной высоте над уровнем моря характеризуются повышенным вкладом косми­ческого излучения. Ледники, выполняя функцию поглощаю­щего экрана, задерживают в своей массе излучение подсти­лающих коренных пород. Обнаружены различия в содержа­нии радиоактивных аэрозолей над морем и сушей. Суммарная радиоактивность морского воздуха в сотни и тысячи раз мень­ше, чем континентального.

На Земле есть районы, где мощность экспозиционной дозы в десятки раз превышает средние значения, например, районы месторождений урана и тория. Такие места называют урано­выми и ториевыми провинциями. Стабильный и относительно более высокий уровень излучения наблюдается в местах выхо­да гранитных пород.

Биологические процессы, сопровождающие образование почв, существенно влияют на накопление в последних радиоак­тивных веществ. При малом содержании гумусовых веществ их активность слабая, тогда как черноземы всегда отличались более высокой удельной активностью. Особенно она высока у черноземных и луговых почв, расположенных близко к гра­нитным массивам. По степени возрастания удельной актив­ности почвы ориентировочно можно расположить в следую­щем порядке: торфяные; черноземные; почвы степной зоны и лесостепи; почвы, развивающиеся на гранитах.

Влияние периодических колебаний интенсивности косми­ческого излучения у земной поверхности на дозу облучения живых организмов практически не существенно.

Во многих районах земного шара мощность экспозицион­ной дозы, обусловленная излучением урана и тория, достигает уровня облучения, существовавшего на Земле в геологически обозримое время, при котором шла естественная эволюция живых организмов. В целом ионизирующее излучение более губительно воздействует на высокоразвитые и сложные орга­низмы, причем человек отличается особой чувствительностью. Некоторые вещества распределяются в организме равномерно, например углерод-14 или тритий, а другие накапливаются в определенных органах. Так, радий-224, -226, свинец-210, полоний-210 аккумулируются в костных тканях. Сильное воз­действие на легкие оказывает инертный газ радон-220, порой выделяющийся не только из залежей в литосфере, но и из минералов, добытых человеком и применяемых в качестве строительных материалов . Радиоактивные вещества могут накапливаться в воде, поч­ве, осадках или в воздухе, если скорость их поступления превы­шает скорость радиоактивного распада. В живых организмах накопление радиоактивных веществ происходит при их попадании с пищей.

2.2. Топографические факторы

Влияние абиотических факторов в значительной мере за­висит от топографических характеристик местности, которые могут сильно изменять как климат, так и особенности развития почв. Основной топографический фактор - высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние тем­пературы, увеличивается суточный перепад температур, возрастает количество осадков, скорость ветра и интенсивность ради­ации, понижается давление. В результате в горной местности по мере подъема наблюдается вертикальная зональность рас­пределения растительности, соответствующая последователь­ности смены широтных зон от экватора к полюсам.

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Поднимаясь над горами, воздух охлаждается, что часто вызы­вает осадки и тем самым снижает его абсолютное влагосодержание. Попадая затем на другую сторону горной гряды, осу­шенный воздух способствует снижению интенсивности дождей (снегопада), чем создается «дождевая тень».

Горы могут играть роль изолирующего фактора в процес­сах видообразования, так как служат барьером для миграции организмов.

Важный топографический фактор - экспозиция (освещен­ность) склона. В Северном полушарии теплее на южных скло­нах, а в Южном полушарии - на северных склонах.

Другой важный фактор - крутизна склона , влияющая на дренаж. Вода стекает со склонов, смывая почву, уменьшая ее слой. Кроме того, под действием силы тяжести почва мед­ленно сползает вниз, что ведет к ее скоплению у основания склонов. Наличие растительности сдерживает эти процессы, однако при уклонах более 35° почва и растительность обычно отсутствуют и создаются осыпи из рыхлого материала.

2.3. Космические факторы

Наша планета не изолирована от процессов, протекаю­щих в космическом пространстве. Земля периодически стал­кивается с астероидами , сближается с кометами, на нее попа­дают космическая пыль, метеоритные вещества, разнообразны виды излучений Солнца и звезд. Циклически (один из циклов имеет период 11,4 г.) солнечная активность меняется.

Наукой накоплено множество фактов, подтверждающих влияние Космоса на жизнь Земли.

3. Биотические факторы

Все живое, окружающее организм в среде обитания, составляет биотическую среду или биоту . Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятель­ности одних организмов на другие.

Взаимоотношения между животными, растениями, микроорганизмами чрезвычайно многообразны. Прежде всего, различают гомотипические реакции, т. е. взаимодействие особей одного и того же вида, и гетеротипические - отношения представителей разных видов.

Представители каждого вида способны существовать в та­ком биотическом окружении, где связи с другими организма­ми обеспечивают им нормальные условия жизни. Главной формой проявления этих связей служат пищевые взаимоотношения организмов различных категорий, составляющие основу пищевых (трофических) цепей, сетей и трофической структуры биоты.

Кроме пищевых связей, между растительными и животными организмами возникают также пространственные взаимоотношения. В результате действия многих факторов разнообразные виды объединяются не в произвольном сочетании, а только при условии приспособленности к совместному обитанию.

Биотические факторы проявляются в биотических взаимоотношениях.

Различают следующие формы биотических взаимоотношений.

Симбиоз (сожительство). Это форма взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них извлекают пользу от другого.

Кооперация . Кооперация представляет собой длитель­ное, неразделимое взаимовыгодное сожительство двух и более видов организмов. Например, отношения рака-отшельника и актинии.

Комменсализм . Комменсализм - это взаимодействие между организмами, когда жизнедеятельность одного достав­ляет пищу (нахлебничество) или убежище (квартиранство) другому. Типичные примеры - гиены, подбирающие остатки недоеденной львами добычи, мальки рыб, прячущиеся под зонтиками крупных медуз, а также некоторые грибы, растущие у корней деревьев.

Мутуализм . Мутуализм - взаимополезное сожительство, когда присутствие партнера становится обязательным условием существования каждого из них. Примером служит сожительство клубеньковых бактерий и бобовых растений, которые могут совместно жить на почвах, бедных азотом , и обо­гащать им почву.

Антибиоз . Форма взаимоотношений, при которой оба парт­нера или один из них испытывают отрицательное влияние, называется антибиозом.

Конкуренция . Это - отрицательное воздействие организмов друг на друга в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия. Проявляется наи­более отчетливо на популяционном уровне.

Хищничество. Хищничество - отношение между хищ­ником и жертвой, заключающееся в поедании одного организма другим. Хищники - это животные или растения, ловящие и по­едающие животных как объект питания. Так, например, львы поедают растительноядных копытных, птицы - насекомых, крупные рыбы - более мелких. Хищничество одновременно полезно для одного и вредно для другого организма.

В то же время все эти организмы необходимы друг другу. В процессе взаимодействия «хищник - жертва» происходят естественный отбор и приспособительная изменчивость, т. е. важнейшие эволюционные процессы. В естественных услови­ях ни один вид не стремится (и не может) привести к уничто­жению другого. Более того, исчезновение какого-либо естест­венного «врага» (хищника) из среды обитания может способст­вовать вымиранию его жертвы.

Нейтрализм . Взаимонезависимость разных видов, обитаю­щих на одной территории, называют нейтрализмом. Напри­мер, белки и лоси не конкурируют друг с другом, но засуха в лесу сказывается на тех и на других, хотя в разной степени.

В последнее время все большее внимание обращается на антропогенные факторы – совокупность воздействий человека на окружающую среду, обусловленную его урботехногенной деятельностью.

4. Антропогенные факторы

Нынешний этап человеческой цивилизации отражает такой уровень знаний и возможностей человечества, что его воздействие на окружающую среду, в том числе на биологические системы, приобретает характер глобальной общепланетарной силы, которую выделяем в особую категорию факторов – антропогенные, т. е. порожденными человеческой деятельностью. К ним относятся:

Изменение климата Земли в результате естественных геологических процессов, усиленных тепличным эффектом, вызываемым изменениями оптических свойств атмосферы выбросами в нее главным образом СО, СО2, других газов;

Замусоривание околоземного космического пространства (ОКП), последствия которого до конца пока не осмыслены, если не считать реальную опасность космическим аппаратам, включая спутники связи , локации поверхности земли и другие, широко использующиеся в современных системах взаимодействия между людьми, государствами и правительствами;

Сокращение мощности стратосферного озонового экрана с образованием так называемых “озоновых дыр”, снижающих защитные возможности атмосферы против поступления к поверхности Земли опасной для живых организмов жесткой коротковолновой ультрафиолетовой радиации;

Химическое загрязнение атмосферы веществами, способствующими образованию кислотных осадков, фотохимического смога и других соединений, опасных для биосферных объектов, включая человека и создаваемых им искусственных объектов;

Загрязнение океана и изменение свойств океанических вод за счет нефтепродуктов, насыщения их углекислым газом атмосферы, в свою очередь загрязненной автотранспортом и теплоэнергетикой , захоронения в океанических водах высокотоксичных химических и радиоактивных веществ, поступления загрязнений с речным стоком, нарушения водного баланса прибрежных территорий в связи с регулирования рек;

Истощение и загрязнение всех видов источников и вод суши;

Радиоактивное загрязнение отдельных участков и регионов с тенденцией его расползания по поверхности Земли;

Загрязнение почв вследствие выпадения загрязненных осадков (например - кислотные дожди), неоптимального использования пестицидов и минеральных удобрений;

Изменение геохимии ландшафтов, в связи с теплоэнергетикой, перераспределением элементов между недрами и поверхностью Земли в результате горнометаллургического передела (например, концентрация тяжелых металлов) или извлечения на поверхность аномальных по составу, высокоминерализованных подземных вод и рассолов;

Продолжающееся накапливание на поверхности Земли бытового мусора и всякого рода твердых и жидких отходов;

Нарушение глобального и регионального экологического равновесия, соотношения экологических компонентов в прибрежной части суши и моря;

Продолжающееся, а местами - усиливающееся опустынивание планеты, углубление процесса опустынивания;

Сокращение площади тропических лесов и северной тайги, этих основных источников поддержания кислородного баланса планеты;

Освобождение в результате всех вышеуказанных процессов экологических ниш и заполнение ими иными, видами;

Абсолютное перенаселение Земли и относительное демографическое переуплотнение отдельных регионов, крайняя дифференциация бедности и богатства;

Ухудшение среды жизнеобитания в переуплотненных городах и мегаполисах;

Исчерпание многих месторождений минерального сырья и постепенный переход от богатых ко все более бедным рудам;

Усиление социальной нестабильности, как следствия все большей дифференциации богатой и бедной части населения многих стран, возрастания уровня вооруженности их населения, криминализации, природных экологических катаклизмов.

Снижение иммунного статуса и состояния здоровья населения многих стран мира, включая Россию, многократное повторение эпидемий, имеющих все более массовый и тяжелый по последствиям характер.

Вот далеко не полный круг проблем, в решении каждой из которых специалист может найти свое место и дело.

Наиболее масштабным и значительным является химическое загрязнение среды несвойственными ей веществами химической природы.

Физический фактор как загрязнитель деятельности человека это недопустимый уровень теплового загрязнения (особенно радиоактивного).

Биологическое загрязнение окружающей среды это разнообразные микроорганизмы, наибольшую опасность среди которых представляют различные заболевания.

Контрольные вопросы и задания

1. Что представляют собой экологические факторы?

2. Какие факторы среды относят к абиотическим, какие к биотическим?

3. Как называют совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других?

4. Что такое ресурсы живых существ, как они классифицируются и в чем их экологическое значение?

5. Какие факторы следует учитывать в первую очередь при создании проектов управления экосистемами. Почему?

Термин «экология» ввел в науку немецкий ученый Эрнст Геккель (E. Haeckel) в 1869 г. Формальное определение дать довольно легко, поскольку слово «экология» происходит от греческих слов «ойкос» - жилище, убежище и «логос» - наука. Поэтому экологию часто определяют как науку об отношениях между организмами или группами организмов (популяций, видов) с окружающей их средой. Иначе говоря, предмет экологии - это совокупность связей между организмами и условиями их существования (средой), от которых зависит успешность их выживания, развития, размножения, распространения, конкурентоспособность.

В ботанике термин «экология» первым употребил датский ботаник Е. Варминг в 1895 г.

В широком смысле под средой (или окружающей средой) понимают совокупность материальных тел, явлений и энергии, волн и полей, так или иначе влияющих на . Однако разные среды далеко не одинаково воспринимаются живым организмом, поскольку значение их для жизни различно. Среди них есть практически безразличные для растений, например - инертные газы, содержащиеся в атмосфере. Другие элементы среды, напротив, оказывают заметное, часто - существенное влияние на растение. Их называют экологическими факторами. Таковыми являются, например, свет, вода в атмосфере и в почве, воздух, засоление грунтовых вод, естественная и искусственная радиоактивность и т. д.). С углублением наших знаний перечень экологических факторов расширяется, поскольку в ряде случаев обнаруживается, что растения способны реагировать на элементы среды, ранее считавшиеся безразличными (например, магнитное поле , сильное шумовое воздействие, электрические поля и т. д.).

Классификация экологических факторов

Классифицировать экологические факторы можно в разных понятийных системах координат.

Различают, например, ресурсные и нересурсные экологические факторы. Ресурсные факторы - это вещество и (или) , вовлекаемые в биологический круговорот растительным сообществом (например, свет, вода, содержание в почве элементов минерального питания и т. д.); соответственно, нересурсные факторы не участвуют в циклах трансформации вещества и энергии и экосистемах (например, рельеф).

Различают также прямодействующие и косвеннодействующие экологические факторы. Первые непосредственно влияют на обмен веществ, формообразовательные процессы, рост и развитие (свет), вторые влияют на организм через изменение других факторов (например, трансабиотические и трансбиотические формы взаимодействий). Поскольку в разных экологических ситуациях многие факторы могут выступать и как прямодействующие, и как косвеннодействующие, лучше говорить не о разделении факторов, а о прямом или косвенном их действии на растение.

Наиболее широко используется классификация экологических факторов по их происхождению и характеру действия:

I. Абиотические факторы:

а) климатические - свет, тепло, (его состав и движение), влага (включая осадки в разных формах, влажность воздуха) и т. д.;

б) эдафические (или почвенно-грунтовые) - физические (гранулометрический состав, водопроницаемость) и химические (рН почв, содержание в них элементов минерального питания, макро- и микроэлементов и т.д.) свойства почв;

в) топографические (или орографические) - условия рельефа.

II. Биотические факторы:

а) фитогенные - прямое и косвенное воздействие растений-сообитателей;

б) зоогенные - прямое и косвенное влияние животных (поедание, вытаптывание, деятельность землероев, опыление, распространение плодов и семян);

в) прокариотогенные факторы - влияние бактерий и сине-зелёных водорослей (отрицательное воздействие фитопатогенных бактерий, положительное воздействие свободноживущих и симбиотически связанных азотфиксирующих бактерий, актиномицетов и цианей);

Подробнее о биотических факторах можно почитать с статье

Специфические формы воздействия человека на растительный покров, их направленность, масштабы позволяют выделять и антропогенные факторы.

III. Антропогенные факторы, связанные с многосторонними формами сельскохозяйственной деятельности человека (выпас, сенокошение), его промышленной деятельности (выбросы газов в , строительство, добыча полезных ископаемых, транспортные коммуникации и трубопроводы), с освоением космоса и рекреационной деятельностью.

В эту простейшую классификацию укладываются далеко не все, а только главные экологические факторы. Есть и другие, менее существенные для жизни растения (атмосферное электричество, магнитное поле Земли, ионизирующее излучение и др.).

Заметим, однако, что приведенное деление в определенной степени условно, поскольку (и это важно подчеркнуть как в теоретическом, так и практическом отношении) среда воздействует на организм как единое целое, а разделение факторов и их классификация есть не что иное, как методический прием, облегчающий познание и изучение закономерностей взаимосвязей растения и среды.

Общие закономерности влияния экологических факторов

Влияние экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы - ведущие - оказывают более сильное воздействие, другие - второстепенные - действуют слабее; одни факторы влияют на все стороны жизни растения, другие - на какой-либо определенный жизненный процесс. Тем не менее можно представить общую схему зависимости реакции организма под воздействием экологического фактора.

Если по оси абсцисс (X) будет отложена интенсивность фактора в своем физическом выражении ( , концентрация солей в почвенном растворе, рН, освещенность местообитания и т. д.), а по оси ординат (У) - реакция организма или популяции на этот фактор в ее количественном выражении (интенсивность того или иного физиологического процесса - фотосинтеза, поглощения воды корнями, роста и т. д.; морфологическая характеристика - высота растения, размеры листьев, количество продуцируемых семян и т. д.; популяционные характеристики - численность особей на единицу площади, частота встречаемости и т. д.), мы получаем следующую картину.

Диапазон действия экологического фактора (область толерантности вида) ограничен точками минимума и максимума, которые соответствуют крайним значениям данного фактора, при котором возможно существование растения. Точка на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности растения, означает оптимальную величину фактора - это точка оптимума. В связи с трудностями в точном определении этой точки обычно говорят о некоторой зоне оптимума, или о зоне комфорта. Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможности реакции вида на данный фактор. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума; им соответствуют пессимальные значения фактора. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности - летальные.

Виды различаются друг от друга положением оптимума в пределах градиента экологического фактора. Например, отношение к теплу у арктических и тропических видов. Различной может быть и ширина диапазона действия фактора (или зоны оптимума). Есть виды, например, для которых оптимален низкий уровень освещенности (пещерные мохообразные) либо относительно высокий уровень освещенности (высокогорные альпийские растения). Но известны и виды, одинаково хорошо растущие и при полной освещенности, и при значительном затенении (например, ежа сборная - Dactylis glomerata).

Точно так же одни луговые травы предпочитают почвы с определенным, довольно узким диапазоном кислотности, другие хорошо растут в широком диапазоне рН - от сильнокислого до щелочного. Первый случай свидетельствует об узкой экологической амплитуде растений (они являются стенобионтными или стенотопными), второй - о широкой экологической амплитуде (растения эврибионтные или эвритопные). Между категориями эвритопности и стенотопности лежит ряд промежуточных качественных категорий (гемиэвритопные, гемистенотопные).

Широта экологической амплитуды по отношению к разным экологическим факторам часто бывает различной. Можно быть стенотопным по отношению к одному фактору и эвритопным по отношению к другому: например, растения могут быть приурочены к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености.

Взаимодействие экологических факторов

Факторы среды воздействуют на растение совместно и одновременно, причем действие одного фактора в большой степени зависит от «экологического фона», т. е. от количественного выражения других факторов. Это явление взаимодействия факторов хорошо видно на примере эксперимента с водным мхом Fontinalis. В этом эксперименте наглядно показано, что освещенность по-разному действует на интенсивность фотосинтеза при разном содержании СO 2 в .

Эксперимент также показывает, что сходный биологический эффект может получиться при частичной замене действия одного фактора другим. Так, одна и та же интенсивность фотосинтеза может быть достигнута или увеличением освещенности до 18 тысяч люкс, или, при более низкой освещенности - повышением концентрации СO 2 .

Здесь проявляется частичная взаимозаменяемость действия одного экологического фактора другим. В то же время ни один из необходимых экологических факторов не может быть заменен другим: зеленое растение нельзя вырастить в полной темноте даже при очень хорошем минеральном питании или на дистиллированной воде при оптимальном тепловом режиме. Иными словами, существует частичная заменяемость основных экологических факторов и вместе с тем их полная незаменимость (в этом смысле иногда говорят также об их равнозначной важности для жизни растения). Если значение хотя бы одного из необходимых факторов выходит за пределы диапазона толерантности (ниже минимума и выше максимума), то существование организма становится невозможным.

Лимитирующие факторы

В случае, если какой-либо из факторов, составляющих условия существования, имеет пессимальное значение, то он ограничивает действие остальных факторов (сколь бы благоприятными они ни были) и определяет конечный результат действия среды на растение. Изменить этот конечный результат можно только воздействуя на ограничивающий фактор. Этот «закон ограничивающего фактора» вначале был сформулирован в агрохимии немецким агрохимиком, одним из основоположников агрохимии Юстусом Либихом в 1840 году и поэтому часто называется законом Либиха.

Им было замечено, что при недостатке в почве или питательном растворе одного из необходимых химических элементов, никакие удобрения, содержащие другие элемёнты, на растение не действуют, и только добавление «ионов в минимуме» дает прибавку урожая. Многочисленные примеры действия ограничивающих факторов не только в эксперименте, но и в природе показывают, что это явление имеет общеэкологическое значение. Один из примеров действия «закона минимума» в природе - угнетение травянистых растений под пологом буковых лесов, где при оптимальном тепловом режиме, повышенном содержании углекислого газа, достаточно богатых почвах и прочих оптимальных условиях возможности развития трав ограничиваются резким недостатком света.

Выявление «факторов в минимуме» (и в максимуме) и устранение их ограничивающего действия, иными словами, оптимизация среды для растений, составляют важную практическую задачу в рациональном использовании растительного покрова.

Аутэкологический и синэкологический ареал и оптимум

Отношение растений к экологическим факторам тесно зависит от влияния других растений-сообитателей (в первую очередь - от конкурентных отношений с ними). Часто имеет место ситуация, когда вид может успешно произрастать в широком диапазоне действия какого-либо фактора (что определяется экспериментально), но присутствие сильного конкурента вынуждает его ограничиваться более узкой зоной.

Например, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) имеет очень широкий экологический ареал по отношению к почвенным факторам, но в таежной зоне образует леса главным образом на сухих бедных песчаных почвах или на сильно переувлажненных торфяниках, т. е. там, где отсутствуют конкурирующие древесные породы. Здесь реальное положение оптимумов и областей толерантности различно для растений, испытывающих или не испытывающих биотическое влияние. В связи с этим различают экологический оптимум вида (при отсутствии конкуренции) и фитоценотический оптимум, соответствующий реальной позиции вида в ландшафте или биоме.

Кроме положения оптимума различают пределы выносливости вида: экологический ареал (потенциальные пределы распространения вида, определяемые только его отношением к данному фактору) и реальный фитоценотический ареал.

Часто в этом контексте говорят о потенциальном и реальном оптимуме и ареале. В зарубежной литературе пишут также о физиологическом и экологическом оптимуме и ареале. Лучше говорить об аутэкологическом и синэкологическом оптимуме и ареале вида.

У разных видов соотношение экологического и фитоценотического ареалов различно, но всегда экологический шире фитоценотического. В результате взаимодействия растений происходит сужение ареала и часто смещение оптимума.