Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

хорошую работу на сайт">

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Кафедра Физиологии

Физиология вкуса

Введение

1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориентация и строение вкусовых почек

2. Центральные связи

3. Основные вкусовые ощущения

4. Интенсивность ощущений

5. Объективная физиология вкуса

6. Первичный процесс

7. Роль вкусовой чувствительности

Литература

Введение

Человек и животное непрерывно получают информацию о бесконечном многообразии изменений, которые происходят во внешней и внутренней среде. Это осуществляется благодаря наличию у организма специализированных структур, которые получили название анализаторы (сенсорные системы).

Под анализаторами понимают совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в структуры ЦНС и к клеткам коры, анализ и синтез специфическими зонами коры этого возбуждения с последующим формированием ощущения.

Понятие об анализаторах введено в физиологию И. П. Павловым в связи с учением о высшей нервной деятельности. Каждый анализатор состоит из трех отделов:

Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.

Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.

Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.

Роль анализаторов при формировании приспособительных реакций чрезвычайно велика и многообразна. Согласно концепции функциональной системы П. К. Анохина формирование любой приспособительной реакции осуществляется в несколько этапов. Анализаторы принимают непосредственное участие в формировании всех этапов функциональной системы. Они являются поставщиками афферентных посылок определенной модальности и различного функционального назначения, причем, одна и та же афферентация может быть обстановочной, пусковой, обратной и ориентировочной в зависимости от этапа формирования приспособительной деятельности.

вкус физиология анализатор орган

1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориен тация и строение вкусовых почек

Язык у человека покрыт слизистой оболочкой, складки которой во многих местах образуют маленькие выпуклости в форме колышков, называемые сосочками

Эти три типа распределены по-разному. Только грибовидные сосочки рассеяны по всей поверхности.Желобоватые сосочки, которых у человека всего 7-12, сверху имеют вид круглых образований 1-3 мм в диаметре; они находятся в ограниченной зоне поперек спинки языка у его корня. Третий тип, листовидныесосочки, образуют тесно расположенные складки вдоль задних краев языка. Они хорошо развиты у детей, но гораздо менее выражены и менее многочисленны у взрослых.

Нитевидные сосочки, занимающие остальную поверхность языка, не показаны на рис. 1, потому что в них нет вкусовых почек. Название «почка» говорит о форме этих органов (рис. 2). Положение их на сосочках варьирует; в случае желобоватых и листовидных сосочков много вкусовых почек заложено в боковых стенках, а на верхушке их нет. В грибовидных сосочках вкусовые почки ограничены поверхностью «шляпки гриба», которая может достигать 1 мм в диаметре.

Отдельная вкусовая почка имеет около 70 мкм в высоту и около 40 мкм в диаметре. Всего у человека около 2000 вкусовых почек, из них около половины-на желобоватых сосочках. Каждая вкусовая почка содержит 40-60 отдельных клеток.

В соединительную ткань под желобоватыми и листовидными сосочками погружены серозные железы, протоки которых открываются в углубления у основания сосочка, их секрет служит для смывания частиц пищи и микроорганизмов. Кроме того, он понижает концентрацию стимулирующего вещества вблизи вкусовых почек.

Внутри вкусовых почек различают три типа клеток: сенсорные, опорные и базальные (рис. 2). Растворимые в воде вещества, попадающие на поверхность языка, диффундируют через пору в наполненное жидкостью пространство над вкусовой почкой; здесь они соприкасаются с мембранами микровиллей, которые образуют наружные концы сенсорных клеток. Вкусовые рецепторы представляют собой вторичные сенсорные клетки без аксонов, которые проводят импульсы в центральном направлении. Их ответы передаются афферентными волокнами, которые образуют синапсы близ оснований сенсорных клеток. На рис. 2 показаны только два волокна, но в действительности в каждую вкусовую почку входят и разветвляются в ней около 50 волокон.

Продолжительность жизни сенсорных клеток во вкусовых почках невелика; происходит их непрерывная смена. В среднем одна сенсорная клетка замещается новой уже через 10 дней. За сменой клеток можно проследить, помечая их ядра 3Н-тимидином и определяя число меченых ядер, сохранившихся через некоторое время. Утраченные сенсорные клетки замещаются новыми, которые образуются из базальных клеток. При этой смене должны прерваться синапсы между афферентными волокнами и старыми клетками и возникнуть новые синапсы. В связи с такой перестройкой возникает много интересных вопросов, особенно если учесть тот факт, что сенсорные клетки различаются по своей чувствительности к разным стимулам. Так, смена сенсорных клеток может привести к изменению «вкусового профиля» - характерной формы ответов в афферентных волокнах, о чем пойдет речь в следующем разделе.

2. Центральные связи

Афферентные волокна, проводящие ответы от скоплений вкусовых луковиц, распределяются по двум черепномоз-говым нервам -лицевому (VII) и языкоглоточному (IX). Такое деление обычно соответствует областям языка, которые снабжаются этими волокнами. Так, волокна от желобоватых и листовидных сосочков идут преимущественно в составе языкоглоточного нерва, а волокна от грибовидных сосочков в передней части языка входят в барабанную струну (chorda tympani), ветвь лицевого нерва. У детей имеются добавочные вкусовые органы в эпителии мягкого нёба и задней стенки глотки до гортани; они иннервируются главным образом блуждающим нервом (X).

В головном мозгу вкусовые волокна на каждой стороне объединяются в солитарный тракт. Он оканчивается в продолговатом мозгу, в ядре солитарного тракта, где афферентные волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка. Аксоны этих нейронов идут к вентральному таламусу в составе медиального лемниска. Третья совокупность нейронов связывает эту область с корой больших полушарий. Вкусовые зоны коры расположены в латеральной части постиентральной извилины.

3. Основные вкусовые ощущения

В обычных условиях, например при еде, слизистая ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько модальностей. Благодаря тому, что ротовая полость сообщается с носовой, пахучие вещества могут достичь обонятельных рецепторов в носу и вызвать другие ощущения. Кроме того, в слизистой оболочке рта и языка имеются терморецепторы, механорецепторы и болевые волокна, которые тоже подвергаются стимуляции. То, что обычно называют «вкусом», в действительности является мультимодальным ощущением, в котором на собственно вкусовые ощущения накладываются ощущения запаха, тепла или холода, давления и, возможно, даже боли.

Существуют четыре четко различимых основных вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое.

Пороги обнаружения для разных качеств приходятся на разные концентрации. Пороговая концентрация сернокислого хинина (8 мкмоль/л, или 0,006 г/л) служит хорошим примером того, что вещества с горьким вкусом обнаруживаются при очень низких концентрациях. Порог обнаружения для сахарина составляет 23 мкмоль/л (0,0055 г/л), для виноградного сахара-0,08 моль/л, а для тростникового сахара-0,01 моль/л (соответственно 14,41 и 3,42 г/л). Эти данные характерны, и они показывают, что пороги для моно- и дисахаридов значительно выше, чем для синтетических сладостей. Пороги для уксусной кислоты (0,18 моль/л, или 0,108 г/л) и столовой соли (0,01 моль/л, или 0,585 г/л) служат иллюстрацией того общего правила, что пороги для кислого и соленогоприблизительно того же порядка, что и для указанных выше сахаридов. Пороги для кислот приблизительно отражают степень их диссоциации. Сравнение порогов для виноградного и тростникового Сахаров говорит о том, что раствор виноградного сахара должен быть более концентрированным, чем раствор тростникового сахара, для того чтобы они были одинаково сладкими. Экспериментальная проверка растворов разных надпороговых концентраций соответствует этому различию.

Но польза от таких точных пороговых данных ограничена, потому что для большинства веществ пороги подвержены значительной индивидуальной вариабельности. Разумнее было бы говорить о диапазоне пороговых значений

4. Интенсивность ощущений

Простое сравнение разных растворов показывает, что интенсивность вкусового ощущения зависит отконцентрации вещества. При определении порогов обнаружено, что эффект от разбавления раствора стимулирующего вещества может быть компенсирован стимуляцией большей поверхности языка, т.е. большего числа рецепторов Вероятно, это происходит благодаря пространственной суммации. В пороговой области существует входное соотношение между концентрацией и продолжительностью действия стимула. Кроме того, следует помнить, что чувство вкуса подвержено определенной адаптации -при длительном действии стимула интенсивность ощущения снижается. Еще одним фактором является секреция серозных желез, которая разжижает действующее у вкусовых луковиц вещество и тем самым влияет на интенсивность ощущения.

Испытание ряда разведений солевых растворов в околопороговой области во многих случаях показывает, что ощущение может менять свое качество в зависимости от концентрации. Растворы столовой соли 0,02-0,03 моль/л имеют сладкий вкус, а в концентрации 0,04 моль/л или больше -- соленый. Этот сдвиг качества, вероятно, можно понять, исходя из того, что вкусовые волокна обладают широким спектром чувствительности в пределах каждого качества.

Разные области языка у человека варьируют по чувствительности к четырем основным качествам. Кончик языка особенно чувствителен к сладким веществам, средние части краев отвечают лучше всего на кислые стимулы. Соленые стимулы всего эффективнее в области края языка, которая частично перекрывает первые две. Горькие вещества сильнее всего действуют на рецепторы близ корня языка, в области желобоватых сосочков. Поэтому повреждение языкоглоточного нерва понижает способность к обнаружению горечей, а после блокады проведения в лицевом нерве обнаруживаются только они одни.

5. Объективная физиология вкуса

Способность к различению вкусовых качеств зависит от специфичности рецепторных молекул в мембранах сенсорных клеток. Для регистрации активности как отдельных сенсорных клеток, так и афферентных волокон можно воспользоваться микроэлектродами. Такие записи показывают, что ни сами рецепторы, ни волокна, идущие к ЦНС, не дают качественно специфических ответов; как правило, эффективными оказываются стимулы более чем одной категории. Очевидно, что каждое волокно реагирует на стимулы нескольких категорий, но при рассмотрении разных градаций чувствительности выявляются различия. Иными словами, стимуляция раствором вещества в определенной концентрации активирует различные волокна в разной степени. Характер возбуждения, типичный для каждого отдельного волокна при ответах на ряд веществ, называется вкусовым профилем. Волокнами, наиболее близкими к качественной специфичности, являются те, которые реагируют на растворы Сахаров увеличением частоты разрядов. Сравнительные исследования показали, что такие относительно специфичные волокна особенно характерны для обезьян.

Регистрация активности отдельных сенсорных клеток показала, что они обладают градуальной относительной специфичностью. Ответы волокон, идущих от этих клеток, в этом отношении отражают ответы клеток. Но афферентные волокна ветвятся во вкусовых луковицах, так что каждое волокно получает возбуждение от многих сенсорных клеток, которые, надо полагать, различаются по степени специфичности. Кроме того, обнаружено, что сенсорные клетки в разных сосочках образуют синапсы с коллатералями от одного афферентного волокна. Это значит, что вкусовые волокна получают входы от сенсорных клеток, распределенных по значительным участкам языка. Эти участки называются рецептивными полями. Ситуация с рецептивными полями усложняется тем, что отдельные сенсорные клетки могут получать иннервацию от нескольких различных волокон.

Градуальная относительная специфичность вкусовых волокон создается 1) градуальной относительной специфичностью сенсорных клеток и 2) ветвлением вкусовых волокон, создающим рецептивные поля. Частота импульсации в одиночном афферентном волокне поэтому меняется как от качества стимула, так и от его концентрации. Разумеется, важным фактором является также степень, в какой стимулируемая область покрывает рецептивное поле волокна. Очевидным выводом в отношении кодирования стимула является то, что активность одного волокна не может дать однозначную информацию о качестве или концентрации. Толькосравнение уровня возбуждения в нескольких волокнах может выявить характерные распределения (паттерны) активности, которые говорят что-то о качестве стимула. При условии, что качество известно, частота импульсации в каждом отдельном волокне может служить мерой концентрации стимулирующего вещества. Отличительные черты вещества, следовательно, кодируются таким образом, что сложный, но характерный паттерн возбуждения создается одновременными, но разными ответами множества нейронов.

6. Первичный процесс

Условием возбуждения вкусового рецептора является взаимодействие между молекулами стимулирующего вещества и специально дифференцированными точками в мембране сенсорной клетки, где лежатрецепторные молекулы. Это взаимодействие называется первичным процессом; как полагают, он начинается с адсорбции молекулы вещества-стимула. Предполагают, что, когда это происходит, рецепторная-вероятно белковая-молекула изменяет свою структуру. Такое конформационное изменение рецепторной молекулы приводит в свою очередь к локальному изменению проницаемости мембраны клетки. Этот клеточный «усилительный механизм» мог бы послужить причиной генерации рецепторного потенциала.

К свидетельствам существования специфических рецепторных молекул относится наблюдение, что некоторые растительные вещества и препараты, например кокаин и гимневая кислота (получаемая из индийского растения Gymnema sylvestre), избирательно блокируют некоторые вкусовые ощущения. Очевидно, эта кислота связывается с рецепторными молекулами для сладких веществ, поскольку ее нанесение делает такие вещества безвкусными. Первичный процесс в мембранах вкусовых сенсорных клеток еще по-настоящему не объяснен, но, согласно рабочей гипотезе, он сходен с процессом в холинергических синапсах, где особые молекулы меняют проницаемость в особых точках мембраны.

7. Роль вкусовой чувствительности

Вкусовые луковицы на языке реагируют на стимулы, локализованные во рту. Иными словами, вкусовая чувствительность у всех позвоночных участвует в ориентации на близком расстоянии. В то же время у рыб чувство вкуса может служить также ориентации на далеком расстоянии. В воде вкусовые вещества перемещаются благодаря диффузии и конвекции из очень далеких источников к вкусовым луковицам, которые могут быть рассеяны по всей поверхности тела рыбы.

Помимо своей роли в ориентации на близком расстоянии чувство вкуса у человека выполняет важную функцию, запуская ряд рефлексов. Например, отмывание языка секретом из серозных желез контролируется рефлексом, который находится под действием вкусовых луковиц. Секреция слюны тоже запускается рефлекторно соответствующей стимуляцией вкусовых рецепторов. Даже состав слюны варьирует в зависимости от характера стимулов, действующих на сенсорные клетки, и вкусовые стимулы влияют также на выделение желудочного сока. Наконец, доказано, что рвота вызывается при участии вкусовой чувствительности.

Литература

1. Батуев А.С., Куликов Г.Л. Введение в физиологию сенсорных систем. -- М.: Высшая школа, 1983. -263 с.

2. Лекции по физиологии центральной нервной системы: Учебное пособие. Биолого-химический факультет УдГУ, Проничев И.В. -- Powered by swift.engine.edu, 2003. - 162 с.

3. Шульговский В. В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. -- М.: Аспект Пресс, 2000. с. 277.

4. Шульговский В. В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии: Учебник для студ.биол. специальностей вузов.- М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 464 с.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Неоднородная структура органа вкуса. Около 2000 вкусовых луковиц находится в ткани языка, неба, надгортанника и верхней части пищевода. Большинство из них размещены в слизистой мембране вкусовой луковицы. Нервные волокна и образование вкусовой почки.

реферат , добавлен 02.03.2009


Общая физиология сенсорных систем. Соматосенсорный, вкусовой и обонятельный анализаторы. Определение точек прикосновения. Определение пространственных порогов тактильной рецепции и локализации болевых рецепторов. Определение вкусовых ощущений и порогов.

методичка , добавлен 07.02.2013


Общая характеристика организма собаки, особенности его анатомии и физиологии, функции отдельных органов. Описание основных систем организма: системы костей, мышечной, кожной и нервной. Особенности органов зрения, вкуса, слуха осязания и обоняния.

реферат , добавлен 09.11.2010


Анатомия и физиология сердечно–сосудистой системы. Вены, распределение и ток крови, регулирование кровообращения. Давление крови, кровеносные сосуды, артерии. Определение показателя состояния осанки и плоскостопия у учащихся. Орган вкуса, виды сосочков.

курсовая работа , добавлен 25.12.2014


Изучение особенностей технологии разработки, видов (сироп, инъекции, ингаляции, гранулы, мазь, гель) и состава лекарственных форм для детей. Характеристика методов определения вкуса лекарств, числовых индексов и органолептической оценки корригенов.

реферат , добавлен 27.01.2010


Преддверно-улитковый орган (орган слуха и равновесия): структура и взаимодействие элементов, функции в жизнедеятельности организма человека. Распространение звука в органе слуха. Расположение органа обоняния и вкуса, закономерности их функционирования.

презентация , добавлен 27.08.2013


Строение и физиология сердца, его основные функции. Характеристика схемы и механизма кровообращения. Фазы сердечного цикла, электрическая активность клеток миокарда и параметры центральной гемодинамики. Понятие и особенности процесса иннервации сердца.

презентация , добавлен 12.01.2014


Нормальная физиология. Патологическая физиология. Хронологическая таблица. Классификация по группам и подгруппам. Химическое строение, механизм действия. Источники происхождения и др. Механизм биологической активности препаратов данной группы.

курсовая работа , добавлен 03.07.2008


Изучение анатомии и физиологии ЛОР-органов как дистантных анализаторов. Анатомия уха, носа, глотки, гортани. Физиология носа и придаточных пазух, слухового и вестибулярного анализатора. Дыхательная, защитная и голосообразовательная функции гортани.

реферат , добавлен 29.01.2010


Строение промежуточного мозга. Роль печени и поджелудочной железы в пищеварении. Торможение центральной нервной системы. Анатомия и физиология вегетативной нервной системы, ее возрастные особенности. Состав крови и физико-химические свойства плазмы.

Органы, ответственные за восприятие вкуса, расположены в полости рта и гортани. В частности, верхняя поверхность языка богата бугорками, вкусовыми сосочками, в которых расположены в большом количестве так называемые вкусовые почки.

У взрослого человека насчитывается около 2000 вкусовых почек; их количество сокращается с возрастом, так что к старости их остается только 600-700.

У взрослого человека вкус ощущают следующие участки полости рта:

• передняя часть поверхности языка;
• кромки языка;
• основание языка;
• мягкое нёбо;
• стенка гортани;
• часть зева.

Кончиком языка ощущают, прежде всего, «сладость», тогда как средняя часть кромки языка воспринимает «кислое»; основание языка ощущает «горечь», а «соленость» воспринимается всей кромкой языка. Таким образом, вкусовые ощущения воспринимаются рецепторами, расположенными кольцеобразно по кромке языка, тогда как верхняя и нижняя стороны языка не передают никаких вкусовых ощущений.

Исходя из опыта сладкое и соленое наиболее отчетливо воспринимается языком, кислое и горькое - твердым нёбом.

В гортани чувствительность имеет одинаковую степень.

Интенсивность вкусового ощущения, вызываемого одним и тем же веществом, зависит:

• от его концентрации и температуры;
• размера раздражаемой поверхности;
• продолжительности воздействия раздражения;
• значения pH слюны: чем она нейтральнее, тем чувствительнее реагирует человек.

Вкусовые ощущения усиливаются, если шевелить языком в полости рта. При этом пробуемое вино распределяется по всей поверхности языка, и вкусовое вещество попадает непосредственно на вкусовые точки. Это происходит, например, когда вино «пережевывают », чем возбуждается выделение слюны, что в значительной мере обусловлено рефлексом вкусовых рецепторов.

Химические и физические свойства слюны, в частности значение pH, ее температура и вязкость, влияют на интенсивность вкусовых ощущений.

Интенсивность вкусовых ощущений для разных людей различна. Кроме прочего, на нее влияют возраст, время суток, температурные и погодные факторы. Правда, решающим является концентрация, в которой поступает вкусовое вещество.

Типы вкусовых ощущений следующие.

Сладкий вкус свойственен многочисленным органическим соединениям, из которых наиболее известными являются сахара. К ним, однако, также относятся: спирт, глицерин, а также некоторые синтетические подслащивающие вещества, такие как, например, аспартам, сахарин и др.

Интенсивность сладкого вкуса зависит, с одной стороны, от концентрации вещества, а с другой - является специфической для определенных типов веществ. Так, относительная сладость, по сравнению с сахарозой (сладость сахарозы = 1), составляет:

• для лактозы - 0,27;
• глюкозы - 0,5-0,7;
• глицерина - 0,8;
• сахарозы - 1,0;
• фруктозы - 1,1-1,5.

Для получения одинакового ощущения сладости, как от сахарозы, требуется трехкратная концентрация лактозы или двукратная глюкозы.

Кислый вкус связан с присутствием ионов водорода и усиливается с увеличением их концентрации. Для сильных неорганических кислот раздражение пропорционально значению pH кислоты, тогда как для органических, мягких кислот кислый вкус обусловливается различными факторами, например длиной их углеродных цепей. Однако ряд опытов показал, что в образовании кислого вкуса участвуют, кроме ионов Н + , также анионы и недиссоциированные молекулы некоторых органических кислот. Более того, установлено, что в характеристике кислотности большая роль принадлежит общей кислотности, а не pH.

Соленый вкус вызывается кристаллическими, растворимыми в воде солями, диссоциирующими в водном растворе на положительные и отрицательные ионы. Соленость различных веществ зависит от их партнеров по связи. Так, соленость хлоридов возрастает по направлению от NH 4 C1 и КС1 и далее СаС1 2 и MgCl 2 , а натриевых солей - от Na 2 S0 4 к NaCl. Однако чисто соленый вкус ощущаем мы только у поваренной соли (NaCl).

Горький вкус создается родом совершенно разных соединений, связь между которыми на настоящее время пока недостаточно выяснена. Примечательно то, что ощущения сладкого и горького часто перекрывают друг друга и могут смешиваться. Так, некоторые сладкие на вкус вещества, как, например, сахарин, обладают горьким послевкусием, который особенно отчетливо ощущается, когда вещество вступает в контакт с поверхностью основания языка, где расположены рецепторы горького вкуса.

То, что вкусовые раздражения взаимно влияют друг на друга, подтверждается ежедневной практикой тех, кто критически наблюдает за своими вкусовыми ощущениями и старается их идентифицировать:

• теплые растворы ощущаются более сладкими на вкус, чем холодные;
• сладкие и кислые ощущения взаимно нейтрализуются;
• горький вкус непосредственно при пережевывании почти не воспринимается, а ощущается только как послевкусие;
• горький вкус ощущается дольше, чем сладкий, соленый или кислый;
• ощущение вещества, стимулирующее вкусовые ощущения, мешающие идентифицированию определенных вкусовых ощущений или, как, например, пряности, вызывающие сверхреакцию органов чувств.

Каков механизм восприятия вкусовых ощущений , точно не известно. Некоторые авторы считают, что в основе вкусоощущения лежит электролиз слюны под влиянием вкусовых веществ.

Значение слюны для органа вкуса подчеркивает тот факт, что человек ощущает вкус только растворимых веществ. Известно также, что состав и консистенция слюны определяются консистенцией и составом самой пищи.

Движения языка играют большую роль во вкусовосприятии, так как благодаря им пища приходит в соприкосновение с большей поверхностью слизистой рта и лучше распознается.

Интенсивность вкусового ощущения зависит от концентрации вкусового вещества, величины раздражаемого поля и продолжительности действия вкусового вещества. Степень возбудимости вкусового анализатора может быть определена не только силой раздражения, но и хронаксией, т. е. отрезком времени, необходимым для того, чтобы электрический ток двойной пороговой силы вызвал возбуждение данного рецептора. Особенности измерения хронаксии вкуса только в способе подведения тока.

Прикладывая маленькие электроды к поверхности языка, С. А. Харитонов обнаружил, что вкусовая хронаксия равна 0,08-0,24 миллисекунды. В. Г. Куневич в этих же условиях получил 0,7-3,8 миллисекунды.

Отмечены колебания хронаксии в норме. В. Г. Куневич наблюдал колебания хронаксии вкуса в широких пределах в разных условиях. Так, после 24-часового бодрствования она увеличилась на 224%. Пиерон также указывал на колебания вкусовой хронаксии в пределах от 1 до 100 а.

A. А. Маркосян, изучая вкусовую хронаксию, зарегистрировал следующие величины: хронаксия восприятия кислого вкуса 2,86, сладкого - 4,92, горького - 2,6, соленого - 4,6.

В патологических случаях наблюдали повышение хронаксии вкуса.

Установлено, что для возникновения и исчезновения различных вкусовых ощущений требуется различное время.

Последействие вкусовых раздражений возрастает по мере увеличения концентрации раствора. Для кислых и горьких веществ оно достигает нескольких минут. Это объясняет причины притупления вкуса.

B. К. Киселев привел карту языка, характеризующую расположение специфических рецепторов для каждого из основных вкусовых ощущений.

Пфафман осциллографически записывал импульсы с chorda tympani и с n. glossopharyngeus кошки. Оба нерва при наложении на электроды показывают некоторую степень активности, которая резко увеличивается при нанесении на язык растворов соли, соляной кислоты и хины. Растворы сахара не вызывают электрических импульсов. Если же растворы наносились на область языка, лишенную вкусовых бокалов, то импульсов также не получалось. Автор обнаружил, что кончик и края языка более чувствительны к соленому, основание языка - к горькому, а чувствительность к кислому имеется во всех областях. Запись импульсов с отдельных волокон показала три главнейшие типа последних: 1) волокна, отвечающие на раздражение кислотами; 2) волокна, отвечающие на раздражение хинином и кислотами; 3) волокна, отвечающие на раздражение солями и кислотами.

Таким образом, большинство волокон отвечает на раздражение кислотами и только небольшая часть их не реагирует на кислоту.

Предполагали, что для каждого из четырех основных видов, вкуса имеются свои специальные вкусовые сосочки. Дальнейшее изучение этого вопроса показало, что один и тот же сосочек может воспринимать различные вкусовые вещества. По-видимому, для каждого рода вкуса имеются специфические луковицы в сосочке, раздражение которых связано с определенным видом вкусового ощущения.

Неодинаковая чувствительность разных участков языка к вкусовым веществам доказывает существование четырех самостоятельных видов вкусовой чувствительности. Это подтверждают и выпадение отдельных видов чувствительности при действии химических веществ, и другие факты.

Установлено, что кокаин вначале угнетает болевую чувствительность, а затем восприятие горького, сладкого, соленого и кислого. Тактильное ощущение исчезает последним.

Отмечено также, что адаптация наступает только к определенному вкусовому веществу при действии нескольких раздражителей.

Пороги вкусовых восприятий определяются минимальным количеством веществ, способных вызвать ощущение.

Г. А. Шрейбер нашел, что возбуждение вкусового анализатора способно вызывать: 1 % водный раствор сахара (температура 30°), 0,0001% раствор хинина, 0,05% раствор поваренной соли и 0,0025% раствор лимонной кислоты.

Е. П. Барышева для определения вкусовых порогов, использовала молярные растворы сахара и поваренной соли, 0,1 молярный раствор соляной кислоты и 0,001 молярный раствор солянокислого цинка. Она обнаружила, что пороги восприятия сахара колеблются в пределах от 2,41 до 3,21%, соли - от 0,41 до 0,55°/о, соляной кислоты - от 0,12 до 0,17% и хинина - от 0,00002 до 0,00008°/о от исходных растворов.

При определении разностных порогов вкуса встречаются большие трудности, так как одновременно нельзя использовать растворы разной концентрации и, кроме того, вкусовые ощущения сопровождаются длительными следовыми процессами.

С. Д. Ролле, проверяя пороги вкуса, отметил, что у 20 из 30 здоровых людей пороги ниже на левой половине языка. Автор объяснил это наличием большого количества вкусовых сосочков на левой половине языка, чем на правой.

Отмечено влияние различных факторов на пороги вкуса .

Г. А. Шрейбер изучал зависимость порогов вкуса от температуры. Так, при комнатной температуре он получил следующие данные.

При температуре от 0 до 50°, по его данным, пороги выше для кончика и краев языка, они меньше для корня и всей полости рта.

Падение остроты вкуса отмечается выше 50° или ниже 10°.

Автор считает, что такая температура раствора изменяет свойства веществ и разрыхляет эпителиальный покров. Теплые растворы легче диффундируют через эпителиальный покров. Наивысшая возбудимость отмечается при температуре 30-40°, но при 50° разбухание эпителия, наоборот, препятствует диффузии.

С. А. Харитонов указывает, что различные вкусовые системы, воспринимающие горькое, соленое, сладкое, кислое, по-разному отвечают на различные раздражители (температурные, химические, механические).

По его данным, повышение температуры от 17 до 42° не меняет пороги ощущения соляной кислоты, для сахара пороги возрастают, а для соли понижаются. Тактильные раздражения понижают порог ощущения горького и повышают порог ощущения сладкого.

На основании своих исследований С. А. Харитонов приходит к выводу, что существуют различные вкусовые афферентные системы, воспринимающие различные вкусовые вещества, но работающие не изолированно.

Установлено изменение вкусовой чувствительности в связи с динамикой потребности в пище.

Обнаружено обострение вкуса к сладкому и меньше к соленому по мере развития голода (характерно при соблюдении строгих диет). Чувствительность к кислому и горькому понижалась в этих условиях.

Обнаружена зависимость порогов вкуса от физико-химических свойств пищевого раствора. Так, показано, что добавление жира снижает пороги, а добавление коллоидов повышает их.

На пороги вкуса влияет минеральный обмен.

При кормлении собак избыточным количеством хлористого натрия и другими солями отмечено повышение порогов на соленое и снижение на кислое.

Изучалось влияние различных профессиональных факторов, на пороги вкуса.

Ю. М. Уфлянд, производя массовое исследование вкуса у рабочих свинцовых производств, нашел изменения порогов в зависимости от стажа работы в данной профессии.

Н. В. Тимофеев также находил изменения порогов вкуса у рабочих кожевенных, химических и свинцовых предприятий.

Имеются указания на зависимость вкусоощущения от факторов внешней и внутренней среды, каковы курение, утомление, острая пища.

Отмечена зависимость вкуса от состояния других органов, чувств.

П. О. Макаров наблюдал повышение чувствительности зрительного анализатора при вкусовых раздражениях, а О. А. Добрякова отметила понижение электрочувствительности глаза при вкусовой адаптации.

Установлена независимая способность к адаптации каждой из четырех основных вкусовых систем; адаптация к сладкому и соленому происходит раньше, чем к горькому и кислому.

Ранее полагали, что в основе вкусовой адаптации лежит прекращение диффузии вкусового вещества в чувствительную клетку при уравнивании концентрации вещества внутри и вне клетки.

Диффузионная теория адаптации Бакмана объясняет снижение чувствительности анализатора процессами, происходящими в периферическом органе.

Н. С. Зайко нашел доказательства тому, что в основе приспособляемости вкусового анализатора к изменившимся условиям внешней среды лежит функциональная мобильность, как и в других анализаторах (кожном, зрительном). Мобильность характеризуется тем, что растворы одной и той же концентрации в одном и том же сосочке могут вызывать ощущения различной силы. Автор полагает, что в данном случае имеет место неодновременное функционирование вкусовых почек в сосочке.

Сейчас с удовольствием перечитываю «Физиологию вкуса» издания 1867 года из библиотеки моего дедушки. "Физиология вкуса, или трансцендентная кулинария; теоретическая, историческая и тематическая работа, посвященная кулинарии Парижа", изданная профессором, членом нескольких литературных и ученых сообществ Жаном Антельмом Брилья-Савареном в 1825 году.

Мой дед был большим гурманом, любил готовить блюда по старинным рецептам, а потом угощать своих аспирантов. Бедным аспирантам приходилось иногда выступать подопытными дегустаторами дедушкиных изысков. Дед, как настоящий ученый, скрупулезно подходил к созданию новых блюд и тщательно изучал первоисточники. Трактат Брилья-Саварена он считал одной из лучших книг, посвященных гастрономии, и не упускал случая во время застолья процитировать гостям тот или иной отрывок.

Пиршества римлян

"Хорошая пища была неизвестна римлянам, пока они сражались с соседями за свою независимость, или в видах завоеваний - со своими соседями, которые были также бедны, как и они сами. Тогда их полководцы пахали и питались овощами. Травоядные историки очень хвалят эти первоначальные времена. Умеренность была некогда в почете. Но когда завоевания римлян простерлись на Африку, Сицилию и Грецию, когда они отъелись за столом покоренных народов, в странах, где цивилизация сделала более успехов, тогда они принесли в Рим те кушанья, которыми они пользовались на чужбине; все заставляет нас думать, что дома они были хорошо приняты.

Римляне посылали в Афины депутацию, чтобы перенести оттуда законы Солона. Они отправлялись туда, чтобы изучать литературу и философию. Вместе с утонченностью нравов узнали они и наслаждения стола, и вместе с ораторами, философами, софистами и поэтами, пришли в Рим и художники кухни.

Роскошь стола, позднее, когда завоевания заставили стекаться богатства всего света в Рим, поднялась на невероятную высоту. Кушали все от цикады до страуса, от сонливой белки до кабана. Все, что приятно на вкус, было испытано, как приправа: пробовали применить такие вещи, которых употребления мы теперь совершенно не можем понять, как asa foetida , рута и тому подобное.

Воины и путешественники налагали контрибуцию на весь тогда известный мир: из Африки они принесли цесарок и трюфелей, кроликов из Испании, фазанов из Греции, куда они приходили с берегов Фазус, и павлинов из отдаленной Азии.

Знаменитейшие римляне почитали за честь обладать прекраснейшими садами, где они возделывали не только давно известные плоды, как: груши, яблоки, фиги и виноград, но и такие, которые привозили из других стран: абрикосы, персики из Персии, квитты из Сидона, землянику с Иды и вишни, которые Лукулл привез из Понта.

Эти нововведения доказывают, по крайней мере, общее стремление к наслаждению, и что каждый искал чести способствовать наслаждениям короля - народа.

Из кушаний рыба стояла в высокой цене. Предпочитали некоторые роды ее, и это предпочтение увеличивалось, если рыба была изловлена на известных местах. Рыба из далеких стран доставлялась в наполненных медом сосудах, и если особи были более обыкновенной величины, то продавались весьма дорого, благодаря конкуренции между любителями, из которых некоторые были богаче королей.

Напитки были предметом не меньшей внимательности и забот. Вина из Греции, Сицилии служили для наслаждения римлян, и как достоинство вина зависело от места производства, так еще и года, то все это писалось на каждом винном сосуде. O nata mecum consule Manlio. Horat

Но это еще не все. С тем инстинктом преувеличения, о котором мы уже говорили, старались производить вина пикантные и ароматические: их настаивали на цветах, пряностях, лекарствах различных родов; напиток, который тогдашние писатели называют « condita », должен был жечь во рту и быстро возбуждать желудок. Так, тогда уже мечтали римляне о спирте, который был открыт потом в 15 столетии.

Чрезмерная роскошь бросилась особенно на принадлежности пира. Мебель, нужная для торжества, была редкого вещества и работы; число блюд доходило до двадцати, и при каждой перемене снималось все, служившее для предыдущей. Особые невольники были приставлены для каждой должности за столом, и круг обязанностей каждого был строго ограничен. Тончайшие благовония носились по зале пира. Герольды провозглашали достоинства блюд, которые должны были обратить на себя особенное внимание; короче, ничто не было забыто, что могло бы возбудить аппетит и продолжить наслаждение. Сюда принадлежат те пиры, где подавали тысячи рыб и птиц, и те блюда, которые не имели иного достоинства, кроме чрезмерной цены: так например блюдо, приготовленное из мозгов 500 страусов и еще другое из 5000 языков певчих птиц".

- Физиология вкуса, сочинение Брилья-Саварена, переведенное на немецкий язык и дополненное Карлом Фогтом, с приложением пяти статей Либиха и одной - Лемана. (перевод с немецкого). Москва. Типография А.И. Мамонтова, Армянский переулок, № 14. 1867. С.286-288