Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидные тела. Физиология этих структур наиболее изучена.

Гиппокамп

Гиппокамп (hippocampus) расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Мор­фологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами.

Модульное строение обусловливает способность гиппокампа ге­нерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь мо­дулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических по­тенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Многочисленные связи гип­покампа со структурами как лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональность.

Выраженными и специфическими являются электрические про­цессы в гиппокампе. Активность здесь чаще всего характеризуется быстрыми бета-ритмами (14-30 в секунду) и медленными тета-ритмами (4-7 в секунду).

Если с помощью фармакологических методов в новой коре ос­лабить десинхронизацию на новое раздражение, то в гиппокампе затрудняется возникновение тета-ритма. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гип­покампе и высокочастотных ритмов в новой коре.

Значение тета-ритма заключается в том, что он отражает реак­цию гиппокампа, а тем самым - его участие в ориентировочном рефлексе, реакциях настороженности, повышения внимания, в ди­намике обучения. Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения - страхе, агрессии, голоде, жажде. Вызванная активность в гиппокампе возникает на раздра­жение различных рецепторов и любой из структур лимбической системы. Разносенсорные проекционные зоны в гиппокампе пере­крываются. Это обусловлено тем, что большинство нейронов гиппокампа характеризуется полисенсорностью, т. е. способностью ре­агировать на световые, звуковые и другие виды раздражений.

Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой актив­ностью. В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60% ней­ронов гиппокампа. Особенность строения гиппокампа, взаимосвя­занные модули обусловливают цикл генерирования возбуждения в нем, что выражается в длительной реакции (до 12 с) нейронов на однократный короткий стимул.

Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на собы­тия, близкие к моменту повреждения (ретроантероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к сни­жению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости ос­новных нервных процессов, повышаются пороги вызова эмоциональ­ных реакций.

Миндалевидное тело

Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum), миндалина - подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейрохимическим процессам в них. Функции минда­лины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегета­тивными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.

Электрическая активность миндалин характеризуется разноамплитудными и разночастотными колебаниями. Фоновые ритмы могут коррелировать с ритмом дыхания, сердечных сокращений.

Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер миндалины, т. е. ядра миндалины полисенсорны. Реакция ядра на внешние раздражения длится, как правило, до 85 мс, т. е. значительно меньше, чем реакция на подобные же раздражения новой коры.

Нейроны имеют хорошо выраженную спонтанную активность, которая может быть усилена или заторможена сенсорными раздра­жениями. Многие нейроны полимодальны и полисенсорны и акти­вируются синхронно с тета-ритмом.

Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления, урежению сердечного ритма, нарушению про­ведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. При этом сосудистый тонус может не изменяться.

Урежение ритма сокращений сердца при воздействии на минда­лины отличается длительным скрытым периодом и имеет длительное последействие.

Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иног­да кашлевую реакцию.

При искусственной активации миндалины появляются реакции принюхивания, облизывания, жевания, глотания, саливации, изме­нения перистальтики тонкой кишки, причем эффекты наступают с большим латентным периодом (до 30-45 с после раздражения). Стимуляция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника тормозит эти сокращения.

Разнообразные эффекты раздражения миндалин обусловлены их связью с гипоталамусом, который регулирует работу внутренних органов.

Повреждение миндалины у животных снижает адекватную под­готовку автономной нервной системы к организации и реализации поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезно­вению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с повреж­денной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализую­щие память об опасности.

Гипоталамус

Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) - структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организ­ма.

Морфофункциональная организация. Гипоталамус имеет боль­шое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом.

В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом и сосцевидные тела. Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою спе­цифическую функцию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп: 1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конеч­ным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра; 2) передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра; 3) средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер; 4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра; 5) за­дняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосце­видных тел и заднего гипоталамического ядра.

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, подтвержде­нием чему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артери­ального круга большого мозга (виллизиев круг). На 1 мм2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440, в гиппокампе - 350, в бледном шаре - 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) - 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белко­вых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфек­циям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.

У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13- 14 лет, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех структур мозга. В то же время ги­поталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной фор­мации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся чувствительность нейронов к составу омывающей их кро­ви, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др.

Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций. Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию позволяет ги­поталамусу воздействовать на вегетативные функции организма гу­моральным и нервным путями.

Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпа­тическими эффектами. Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов. Стимуляция ядер средней группы приводит к снижению влияний симпатического отдела ав­тономной нервной системы. Указанное распределение функций ги­поталамуса не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические и парасимпатические эф­фекты. Следовательно, между структурами гипоталамуса существу­ют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.

В целом за счет большого количества связей, полифункционально­сти структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию веге­тативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, в гипота­ламусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла бодрствование-сон. Все эти центры реали­зуют свои функции путем активации или торможеиия автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга. Нейроны ядер передней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гор­мон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попада­ют в заднюю долю гипофиза - нейрогипофиз.

Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза - аденогипофиз. В нем образуются такие вещества, как соматотропный, тиреотропный и другие гормоны (см. раздел 5.2.2). Наличие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свиде­тельствует о присущей им нейросекреторной функции.

Они также обладают детектирующей функцией: реагируют на изменения температуры крови, электролитного состава и осмотиче­ского давления плазмы, количества и состав гормонов крови.

Олдс (Olds) описал поведение крыс, которым вживляли электроды в ядра гипоталамуса и давали возможность самостоятельно стимули­ровать эти ядра. Оказалось, что стимуляция некоторых ядер приводи­ла к негативной реакции. Животные после однократной самостимуля­ции больше не подходили к педали, замыкающей стимулирующий ток. При самостимуляции других ядер животные нажимали на педаль часами, не обращая внимания на пищу, воду и др.

Исследования Дельгадо (Delgado) во время хирургических опе­раций показали, что у человека раздражение аналогичных участков вызывало эйфорию, эротические переживания. В клинике показано также, что патологические процессы в гипоталамусе могут сопро­вождаться ускорением полового созревания, нарушением менстру­ального цикла, половой функции.

Раздражение передних отделов гипоталамуса может вызывать у животных пассивно-оборонительную реакцию, ярость страх, а раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию.

Раздражение заднего гипоталамуса приводит к экзофтальму, расширению зрачков, повышению кровяного давления, сужению про­света артериальных сосудов, сокращениям желчного, мочевого пу­зырей. Могут возникать взрывы ярости с описанными симпатиче­скими проявлениями. Уколы в области гипоталамуса вызывают глюкозурию, полиурию. В ряде случаев раздражение вызывало на­рушение теплорегуляции: животные становились пойкилотермными, у них не возникало лихорадочное состояние.

Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрство­вание - сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствова­ние, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипо­таламуса может вызвать так называемый летаргический сон.

Особое место в функциях гипоталамуса занимает регуляция деятельности гипофиза.

В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные пептиды - энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса и т. д.

Гиппокамп – это парная часть головного мозга, расположенная в его глубине с двух сторон в височных областях.

Он сформировался в самом начале эволюционного процесса, но до сих пор остается для науки наиболее таинственной и неизученной областью.

Гиппокамп является важной частью одной из самых первых и древних систем мозга – .

Предлагаем ознакомиться с этой важной частью мозга.

Общие сведения

Своим название гиппокамп обязан древним грекам – в переводе с их языка оно означает «морской конек». Основанием для этого послужила схожесть очертаний морского животного и органа в человеческом мозге.

Видимо, этим объясняется такое многообразие функций, возложенных на него в момент формирования. Впрочем, их количество практически не уменьшилось и до сегодняшнего дня.

Важная роль в мыслительной деятельности отводилась гиппокампу еще с древних времен. Но только современные достижения науки и медицины позволяют обозначить новые качества и возможности этого органа.

Строение области

В теле головного мозга гиппокамп выглядит как две дугообразных структуры, состоящие из плотно подогнанных друг к другу клеток. Клетки образуют повторяющиеся модули, которые взаимодействуют между собой и с другими участками мозга.

Эти дуги расположены симметрично в височных отделах обоих полушарий. Они являются частью коры головного мозга, а более точно – ее складками. Поэтому прослеживается обширная связь с различными мозговыми отделами. Это же объясняет и его многофункциональность.

Специфические пирамидальные клетки, составляющие основу этой части мозга, расположены в три слоя. Каждый из этих слоев выполняет определенную функцию в общей работе мозговой деятельности.

Можно сказать, что человек имеет два гиппокампа: левый и правый. Взаимодействие между ними происходит с помощью комиссуральных нервных волокон. С их помощью происходит распределение (а иногда – и перераспределение) функций.

В критических случаях здоровая часть органа может взять на себя функцию пораженной.

Помимо этого, эта структура активно взаимодействует со многими участками нервной системы, и особенно мощно – с ассоциативной корой мозга.

За что отвечает

Люди уже не одно столетие изучают этот загадочный орган. В начале ему отводилась роль ответственного исключительно за восприятие запахов. По мере развития научных и медицинских исследований функции гиппокампа значительно расширились, а точнее сказать – в корне изменились.

Открытия последних десятилетий позволили заглянуть не только внутрь человеческого мозга, но и внутрь каждой его клетки. Это изменило взгляд на роль гиппокампа в организме.

Сегодня основные функции этого органа прочно связывают с различными видами человеческой памяти. Можно выделить несколько основных зон его ответственности:

Эмоциональная и декларативная память

Гиппокамп помогает узнавать людей и предметы; ориентироваться в происходящих событиях; испытывать целый комплекс эмоциональных чувств, связанных с ними.

Стимуляция или повреждение этих участков может вызвать самую неожиданную поведенческую реакцию: приступ ярости, наслаждение, заторможенность и другие.

Нередко это провоцирует появление различных галлюцинаций: слуховых, зрительных, тактильных. Причем прекратить их или управлять ими невозможно, даже, осознавая нереальность происходящего.

Воспоминания и прошедшие события передаются гиппокампом в другие отделы мозга. Там они и сохраняются, пока не будут востребованы.

Поэтому в большинстве случаев воспоминания прошлых лет – более отчетливы. Иными словами, происходит преобразование краткосрочной памяти в долговременную. Правда, принцип такой «конвертации» пока до конца не изучен.

Пространственная ориентация

С ее помощью человек имеет возможность физически и эмоционально существовать в пространстве и взаимодействовать с окружением. Можно сказать, что этот орган является внутренним навигатором или компасом человека. Интересно, что люди, профессия которых подразумевает хорошую ориентацию (таксисты, путешественники) обладают более крупной по сравнению с другими частью мозга.

Способность к нейрогенезу

Гиппокамп – один из немногочисленных участков мозга, которые способны формировать новые нейроны и межнейронные связи. Более того: эта способность продолжается весь жизненный цикл здорового органа, если в результате каких-либо обстоятельств не произойдет сбой в его работе.

Логическим продолжением такой особенности является главенствующая роль этого органа в процессе обучения. При утрате органом этого свойства у человека исчезает возможность воспринимать и удерживать новую информацию. Поэтому мыслительные способности у людей во многом зависят от состояния и размера гиппокампа.

Патологии и симптомы патологий

Как и многие другие области головного мозга, гиппокамп – весьма чувствительный орган. Любые агрессивные изменения в образе жизни человека могут сказаться на его функционировании. Возникающие патологии даже на начальных стадиях имеют определенную симптоматику.

Если повреждается гиппокамп, то возможно возникновение амнезии (потери памяти). Она может быть полной, частичной (память сохраняет нечеткие образы и отрезки событий), временной. Клиническое течение амнезии протекает в двух формах:

• антероградная амнезия. Из памяти исчезают события, следующие за моментом заболевания. Точнее сказать, больной не может воспроизводить их в логической последовательности. При этом все, что предшествовало этому периоду, память сохраняет;
• ретроградная амнезия. В данном случае все происходит наоборот: мозг фиксирует события, следующие после поражения гиппокампа; все, что происходило до того, из памяти стирается. Чаще всего гиппокамп блокирует отрезки времени, связанные с тяжелыми событиями. Это является своеобразной защитой организма от травмирующих психику воспоминаний;

Точно установлена связь между патологиями гиппокампа и многими известными заболеваниями. Пока сложно сказать, что является причиной, а что следствием. Но уже известно, что к числу болезней, вызывающих изменения в гиппокампе, или способных влиять на работу этого органа, относятся:

• болезнь Альцгеймера. Является одним из наиболее серьезных заболеваний при нарушении мозговой деятельности. Его прогрессирование вызывает уменьшение отдельных участков головного мозга. Гиппокамп при потере объема теряет возможность правильно функционировать. Первые симптомы болезни Альцгеймера – нарушения ориентации в пространстве и снижение способности к запоминанию.
• эпилепсия. Медицинская практика показывает, что 75% таких больных имели патологии гиппокампа. Обычно они выглядели как склероз одной или двух долей органа (одно- или двухсторонний склероз гиппокампа). Причинами могут быть: травма головы, инфекционное заражение, генетическая предрасположенность.
• стресс . Состояние продолжительного стресса сегодня становится нормой для многих людей. Организм в ответ на стрессовую ситуацию производит выброс гормона кортизола. Он оказывает губительное действие на многие участки мозга, приводя к гибели определенного количества нейронов.

Поэтому важно понимать, что сохранение выдержки при любых обстоятельствах одновременно означает сохранение здоровых функций надолго.

Часто диагностируют шизофрению у пациентов, имеющих аномально маленький рассматриваемый орган. Нельзя уверенно утверждать, что существует зависимость одного от другого. Но медицинская статистика показывает, что такая связь имеет место.

Обычное старение — это состояние не обязательно соотносить с болезнью. Но практика показывает, что у большинства пожилых пациентов наблюдаются проблемы с памятью (как правило страдает краткосрочный вид памяти). Причинами являются гибель некоторого количества нейронов или уменьшение размеров гиппокампа.

Не всегда, и не у всех, но естественное старение организма может вызвать изменения в функционировании гиппокампа.

Очевидно, что дальнейшие исследования ученых и врачей откроют много новых, возможно неожиданных, свойств этого органа. Скорее всего эти знания позволят найти более эффективные методы и возможности в лечении перечисленных болезней.

Несомненно одно: если человек стремится прожить долгую полноценную жизнь, ему необходимо быть внимательным к своему организму. Скорее всего – он ему ответит тем же.

ГИППОКАМП (hippocampus ; греч, hippokampos морское чудовище с телом коня и рыбьим хвостом; син.: аммонов рог, cornu Ammonis ) - парное образование - часть старой коры большого мозга; располагается на медиальной стенке нижних рогов боковых желудочков. Г. является центральной структурой лимбической системы (см.).

Вопрос о функциях Г. весьма сложен и до конца не решен. Прежние представления об участии Г. в функции обоняния как части «обонятельного мозга» (rhinencephalon) отвергнуты. На основании последствий удаления и стимуляции Г. у животных были высказаны предположения, что Г. участвует в организации ориентировочного рефлекса и внимания, регуляции вегетативных реакций, мотиваций (см.) и эмоций (см.), управлении произвольными движениями, механизмах памяти (см.) и обучения. Вместе с тем у животных после удаления Г. сохраняются выработанные до разрушения Г. условные связи и возможность выработки новых простых условных рефлексов. Однако формирование более сложных форм поведения (цепные, отставленные условные рефлексы, условные рефлексы на время, сложные дифференцировки, лабиринтные навыки) резко затрудняется. Особенно страдают формы поведения, связанные с необходимостью активного торможения - угасание ориентировочного рефлекса, неподкрепляемых условных рефлексов. Переделка ранее выработанных систем условных связей становится невозможной. В целом поведение становится значительно менее гибким, стереотипным, трудно перестраивающимся в соответствии с меняющимися условиями окружающей среды.

При стимуляции Г. электрическим током с физиологически адекватной частотой и силой он остается так наз. немой структурой. Интенсивности тока, которые при действии на гипоталамус вызывают развернутые комплексы соматических и висцеральных реакций, в Г. не вызывают никаких внешних эффектов, кроме реакции «успокоения» животного. При повышении частоты и силы тока, раздражающего Г., можно получить широкий спектр различных соматических и вегетативных проявлений, что, по-видимому, является следствием распространения судорожных разрядов по системе структур, связанных с Г. или лежащих вблизи от него, а также патол, состояния самого Г. Установлено, что Г. имеет наиболее низкий порог возникновения эпилептических разрядов в электрической активности, хотя внешние проявления развернутых судорожных припадков с клонической и тонической фазами возникают лишь при значительном увеличении параметров электрической стимуляции. Нанесение умеренной (не вызывающей двигательных судорог) стимуляции Г. сразу после выработки условного рефлекса приводит к исчезновению следов обучения. Аналогичный эффект дает введение в Г. ряда фармакол, веществ, в частности холинолитиков.

Т. о., наиболее вероятной функцией Г. является участие в регистрации новой информации. При этом уже сформировавшиеся следы памяти не хранятся в Г., но запись новых следов существенно зависит от его нормального функционирования. Ряд исследователей полагает, что Г. осуществляет сравнение вновь поступающей информации с уже имеющимися следами, на основании чего происходит выявление сигналов, подлежащих записи, и обеспечиваются условия, необходимые для формирования долговременной памяти.

В филогенезе истинный, относительно дифференцированный Г. впервые появляется у рептилий. Первоначально Г. располагается на медиодорсальной поверхности полушарий, но при последующем развитии неокортекса и его комиссуры (мозолистого тела Г.) оказывается оттесненным в глубь полушария. Часть Г. подвергается редукции, превращаясь в рудимент Г. (indusium griseum). У грызунов и хищных Г. занимает дорсовентральное положение и соответственно делится на дорсальный и вентральный отделы. При дальнейшем росте неокортекса дорсальная часть Г. редуцируется. Однако сохраняющаяся часть Г. является прогрессивно развивающейся структурой. В ходе эволюции происходит качественная дифференцировка и количественный рост числа нервных элементов и волокон Г. и непосредственно связанных с ним структур (в сравнении с ядрами таламуса и гипоталамуса). Наибольшее увеличение числа клеточных элементов Г. (в 5 раз) произошло у человека. У человека Г. занимает положение в глубине височной доли, где он образует медиальную стенку нижних рогов боковых (латеральных) желудочков (рис. 1). Развитие г. идет в тесной связи с ростом неокортекса (новой коры), и на каждом этапе филогенетического развития Г. получает проекции от высших для данного уровня эволюции областей коры» в частности у приматов и человека связи идут от лобных долей и нижнетеменной дольки.

Эмбриология

Эмбриол, исследование показывает, что основные структурные черты Г. выявляются довольно рано (у кролика - к концу 4-й нед., а у человека - к 4-му мес. внутриутробного развития). Однако основная масса нейронов Г. и особенно зубчатой фасции формируется постнатально. У крысы выход и пролиферация нейробластов в Г. продолжаются в течение двух недель постнатального развития, а в зубчатой фасции этот процесс не заканчивается м в 3 недели, когда в неокортексе формирование клеточных слоев уже завершено. Окончательная дифференциация клеточных элементов и прекращение роста Г. у грызунов происходит одновременно с неокортексом, в 40 дней. У человека наиболее интенсивное нарастание массы волокон свода Г., составленного аксонами его клеток, происходит в 3-7 лет, но увеличение идет и после 12 лет.

Морфология

Г. животных и человека входит в состав более обширной области - гиппокамповой формации. К ней относятся: энторинальная область (area entorhinalis), образующая парагиппокамповую извилину приматов (gyrus parahippocampalis), ряд сложно организованных переходных областей (parasubiculum, presubiculum и subiculum), а также зубчатая фасция (fascia dentata; ее свободная часть, обращенная в полость желудочка, образует gyrus dentatus). Энторинальная область у животных (поле 28) имеет сложную шестислойную структуру и рассматривается как переходная область между неокортексом и более примитивно организованным палеокортексом (древняя кора) грушевидной доли (gyrus piriformis). Она делится на медиальную часть, наиболее характерной особенностью к-рой является наличие крупных клеток во II слое, и латеральную, где клетки II слоя малы. В parasubiculum (поле 49) клеточные слои, представленные в энторинальной области, расширяются и сливаются. Граница с presubiculum (поле 27) является очень резкой, здесь исчезают пирамидальные нейроциты (пирамидные нейроны), которые сменяются зерновидными нейроцитами (зернистыми клетками). Между para- и presubiculum вклинивается небольшая дополнительная зона (поле 29 е, area retrosplenialis e). В subiculum вновь появляются крупные, рыхло расположенные пирамидальные нейроциты, которые при переходе к Г. собираются в узкий компактный слой.

По гистол, критериям Г. делится на ряд полей. С. Рамон-и-Кахаль делил Г. на два отдела: regio superior (прилежит к subiculum) и regio inferior (прилежит к fimbria hippocampi). Эта классификация применяется преимущественно в нейрохим. исследованиях. Розе (М. Rose) и И. Н. Филимонов делят Г. на пять полей (hi-h5, начиная от subiculum). Наиболее часто (рис. 2) употребляется деление Г, на четыре поля (CA1-СА4), введенное Лоренте де Но (R. Lorente de No). Поле CA1(h1) в клин, исследованиях иногда называют сектором Зоммера, а остальные поля - резистентным сектором. Правильность деления Г. на поля по гистол, критериям подтверждается различием афферентных и эфферентных связей, биохим, и физиол, характеристик и различной чувствительностью к ряду фармакол, веществ и патол, факторов. Так, в поле CA1 в первую очередь обнаруживаются патол. изменения при аноксии, а также при болезни Альцгеймера (см. Альцгеймера болезнь). Другие поля вместе с зубчатой фасцией дегенерируют при амавротической идиотии (см.), хотя сектор Зоммера остается почти интактным.

Основным клеточным элементом Г. являются крупные пирамидальные нейроциты, тела которых образуют единый плотный слой. Отростки этих клеток строго ориентированы перпендикулярно к продольной оси Г. Вследствие этого в Г. четко выделяются следующие слои, соответствующие различным уровням ветвления их дендритной системы (а не расположению разных типов клеток, как в неокортексе): alveus, содержащий в основном миелинизированные аксоны пирамид (пирамидальных нейроцитов); stratum oriens, где находятся ветвящиеся базальные дендриты; stratum pyramidale, содержащий тела пирамидальных нейроцитов; stratum radiatum, где проходят неветвящиеся стволы апикальных дендритов; stratum molecularelacunosum - область претерминальных и терминальных ветвлений апикальных дендритов. В regio inferior выделяется дополнительный слой - stratum lucidum, где на проксимальных сегментах апикальных дендритов заканчиваются аксоны зубчатой фасции. Остальные афферентные волокна, входящие в Г., также заканчиваются на определенных уровнях дендритов пирамидных клеток (пирамидальных Нейроцитов), в результате чего синапсы одного происхождения концентрируются в узких зонах.

Прилежащая к Г. зубчатая фасция у животных состоит из плотного слоя зернистых клеток (зерновидных нейроцитов). Их аксоны (мшистые волокна) заканчиваются гигантскими синапсами на пирамидальных клетках полей СА3-СА4, не выходя за пределы своей стороны. Т. о., зубчатая фасция, к к-рой подходят афференты (в основном от энторинальной коры), является внутренней релейной структурой гиппокамповой формации. В зубчатой фасции выделяют 3 слоя: stratum moleculare, содержащий дендриты зерновидных нейроцитов; stratum granulosum, содержащий их тела, и stratum polymorphe, где находятся полиморфные клетки и проходят аксоны зерновидных клеток.

Аксоны пирамидальных нейроцитов Г. выходят из него, образуя бахромку (fimbria hippocampi) и дорсальный свод (fornix dorsalis). В составе бахромки проходят комиссуральные волокна Г., образующие вентральную комиссуру Г. (psalterium ventrale, commissura fornicis, commissura hippocampi, давидова лира). Эфферентные нисходящие волокна Г. образуют компактный пучок - посткомиссуральный свод (fornix postcommissuralis) и более диффузный прекомиссуральный свод (fornix precommissuralis). Составляющие их волокна частично переключаются в ядрах перегородки (septum, у человека - septum pellucidum). Посткомиссуральный свод в основном заканчивается в медиальных ядрах сосцевидных, или мамиллярных, тел (corpora mamillaria). Последующие звенья этой системы [мамиллоталамический тракт - передние ядра зрительного бугра (таламуса) - поясной пучок - поясная и энторинальная кора] образуют основной лимбический круг, или так наз. круг Пейпса. Остальные нисходящие волокна Г., частично переключаясь в латеральной преоптической области и латеральном гипоталамусе, идут к неспецифическим (ретикулярным) структурам среднего мозга. Афферентные связи к Г. восходят от этих же отделов мозга гл. обр. в составе медиального переднемозгового пучка. Перед вступлением в Г. большинство этих волокон переключается на медиальном ядре перегородки (nucleus medialis septi). Вторым источником афферентных связей является энторинальная область коры.

Физиология

Рис. 3. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) различных полей гиппокампа у кролика: при первых применениях звукового раздражителя (тон) нерегулярные высокоамплитудные волны, регистрируемые в гиппокампе, сменяются регулярным низкоамплитудным синусоидальным ритмом с частотой 3-6 гц («тэта-ритм»); при повторении раздражителя реакция угасает: 1-отметка действия раздражителя; 2-5-ЭЭГ полей CA1, CA2, CA3, СА4 гиппокампа; I-ЭЭГ при первом применении звукового раздражителя; II-ЭЭГ при пятом применении звукового раздражителя; III-ЭЭГ при пятнадцатом применении звукового раздражителя.

При записи суммарной электрической активности Г. у животных в состоянии покоя регистрируются нерегулярные высоко-амплитудные волны, которые при действии сенсорных раздражителей сменяются особым регулярным синусоидальным ритмом с частотой 3-6 гц (тэта-ритм). Этот ритм наиболее четко выражен у низших млекопитающих (грызунов). На более высоких ступенях эволюции выраженность тэта-ритма в Г. снижается, но и у приматов его можно выделить методом частотного анализа. Тэта-ритм можно вызвать электрической стимуляцией ретикулярной формации среднего мозга, а также гипоталамуса. Постепенное повышение частоты или силы стимуляции сначала вызывает нарастание частоты тэта-ритма (до 8-10 гц), а затем приводит к десинхронизации активности Г. Появление тэта-ритма в Г. зависит от ритмических залповых разрядов клеток медиального ядра перегородки (пейсмекера тэта-ритма). Тэта-ритм в Г. возникает как при действии любых новых сенсорных раздражителей, так и при выработке различных условных связей (независимо от качества подкрепления и характера ответной реакции). Угасание ориентировочного рефлекса и автоматизации условных связей сопровождается снижением частоты, ограничением и подавлением тэта-ритма (рис. 3). По-видимому, тэта-ритм представляет собой особое проявление общей реакции активации, организуемой через восходящую ретикулярную формацию й отражающей повышение функционального состояния мозга, необходимого для анализа новой информации и выработки новых условных связей.

Регистрация активности одиночных нейронов Г. выявляет высокую реактивность пирамидальных нейроцитов полей СА3-СА4 к различным сенсорным раздражителям. На все раздражители эти клетки отвечают длительными тоническими реакциями. При повторных раздражениях ответные реакции нейронов уменьшаются и даже прекращаются, но вновь восстанавливаются при изменении параметров раздражителя. Клетки поля САХ более избирательны в отношении действующих раздражителей, и их ответы на различные раздражители различны. Электрическая стимуляция систем связей Г. при регистрации активности его нейронов выявляет особенности возбуждения этой структуры. При низкочастотной (до 8 гц) и высокочастотной (св. 30-40 гц) стимуляции нейроны Г. преимущественно тормозятся. Активное возбуждение нейронов Г. возникает лишь в узком частотном диапазоне стимуляции (приблизительно 8-30 гц). За этими пределами стимуляция Г. может быть эквивалентной его функциональному выключению. Это явление называется частотной, или ритмической, потенциацией.

Нарушения функций гиппокампа

В клинике последствия двустороннего поражения Г. (при опухолях, инсультах, «лимбическом» энцефалите, вызываемом вирусом herpes simplex), а также его хирургического удаления (при иссечении очага эпилептической активности в случаях височной эпилепсии) выражаются в нарушениях памяти. Если повреждения гиппокампа не сопровождаются обще-мозговыми нарушениями и не затрагивают соседних структур, наблюдается полная сохранность сенсорных процессов, двигательной и эмоциональной сферы, интеллекта и речи. Навыки и знания, приобретенные больными до поражения Г., остаются сохранными. Однако исчезает способность к запоминанию любой новой информации (антероградная амнезия) и проявляется ретроградная амнезия (см.), при к-рой объем кратковременной памяти может оставаться нормальным, но перехода ее в долговременную не происходит. Наблюдающиеся нарушения не зависят от сенсорной модальности вводимой информации (зрительная, слуховая) или от ее характера (слова, рисунки, двигательные навыки). Т. о., страдает так наз. общий фактор памяти - возможность перехода кратковременной памяти в долговременную. Аналогичные явления - нарушение запоминания предъявляемого материала и забывание предшествующих событий - наблюдаются у человека при электрической стимуляции Г. Одностороннее повреждение Г. не влечет явных последствий.

При необходимости удаления эпилептического очага, захватывающего один Г., предварительно проводят амиталовую пробу, чтобы выяснить, не изменен ли противоположный Г. патол, процессом настолько, что в нем не выявляются судорожные разряды. При этом в Г., подлежащий резекции, вводят амитал натрия, временно выключающий его, и дают тест на запоминание; если запоминание не нарушается, контралатеральный Г. сохранен и операция возможна. Есть указания, что и одностороннее повреждение Г. у человека оказывает влияние на память, хотя более ограниченное и специфическое, - при повреждении Г. доминантного (левого) полушария несколько ухудшается запоминание словесного материала, а при повреждении Г. правого полушария снижается способность запоминать неречевой материал (лица, сочетания линий и т. п.).

Библиография: Виноградова О. С. Гиппокамп и память, М., 1975, библиогр.; Серков Ф. Н. К физиологии гиппокампа, Ф1зюлогичн. журн., т. 14, № 6, с. 830, 1968, библиогр.; Филимон о в И. Н. Сравнительная анатомия коры большого мозга млекопитающих, Палеокортекс, архикортекс и межуточная кора, М., 1949, библиогр.; Douglas R. J. The hippocampus and behavior, Psychol. Bull., v. 67, p. 416, 1967, bibliogr.; The hippocampus, ed. by R. L. Isaacson а. K. H. Prilram, v. 1-2, N.Y., 1975; KimbleD.P. Hippocampus and internal inhibition, Psychol. Bull., v. 70, p. 285, 1968, bibliogr.; Lorente de No R. Studies on structure of cerebral cortex, continuation of study of ammo-nic system, J. Psychol. Neurol. (Lpz.), v. 46, p. 113, 1934; Milner B. Disorders of learning and memory after temporal lobe lesions in man, Clin. Neurosurg., v. 19, p. 421, 1972, bibliogr.; Ramon у Caja 1 S. Studies on the cerebral cortex, L., 1955; o h же, The structure of Ammon’s horn, Springfield, 1968, bibliogr.

О. С. Виноградова.

При изучении человеческого головного мозга ученые установили, что даже самый мощный компьютер не может сравниться с этой частью человеческого тела. Исследователи обратили особое внимание на небольшую структуру мозга, называемую .

(с) Shutterstock

Что такое гиппокамп?

Гиппокамп расположен в нижней средней части мозга, известной как височная доля, с двух стороны. Размер гиппокампа составляет 1/100 размера коры головного мозга и состоит из трех слоев с характерными пирамидальными клетками.

Люди знали о гиппокампе в течение 4-х веков, что делает его одним из наиболее изученных участков головного мозга. Его основные функции включают обучение и память.

В 1950-е годы одному больному с эпилепсией, которому не помогло лечение, решили провести операцию на головном мозге. Часть мозга, которая, казалось, вызывала эпилептические припадки, была удалена. Это были гиппокампы.

Пациент восстановился после операции, но у него появились серьезные проблемы с памятью. Он помнил свое раннее детство, но не мог вспомнить, сколько ему лет. Что еще более важно, он не мог вспомнить новые события или слова. Больной даже забывал, что он недавно говорил. После его смерти в 2008 году ученым удалось значительно расширить понимание памяти и болезни мозга.

Гиппокамп является частью лимбической системы, которая включает в себя область головного мозга, связанную с чувствами и реакцией. Расположенная на периферии коры, лимбическая система включает в себя гипоталамус и миндалину. Эти структуры помогают контролировать различные функции тела, такие как эндокринная система.

Функции гиппокампа

Гиппокамп участвует в двух определенных видах памяти: декларативная память и пространственная память.

Декларативная память связана с фактами и событиями. Изучение того, как запоминать речь или линию в игре, является хорошим примером декларативной памяти в действии.

Пространственная память связана с запоминанием маршрута, например, когда водитель такси может помнить маршрут города. Исследователи теперь могут сказать, что пространственная память сохраняется в правом гиппокампе.

Гиппокамп также играет другую важную роль в памяти. Это место, где краткосрочные воспоминания превращаются в долгосрочные, а затем сохраняются в другой области головного мозга. Раньше считалось, что новые нервные клетки развиваются только в эмбрионах или у детей младшего возраста, но новые исследования показали, что нервные клетки развиваются в течение всей взрослой жизни. Гиппокамп является одним из немногих мест в головном мозге, где образуются новые нервные клетки.

При повреждении гиппокампа, вызванного заболеваниями или травмами, у человека могут появиться проблемы с памятью. Они не могут вспомнить недавние события, но помнят о событиях, которые произошли давно.

Транзиторная глобальная амнезия является специфической формой потери памяти, которая развивается внезапно, казалось бы, сама по себе. У большинства пациентов с транзиторной глобальной амнезией память восстанавливается, но исследователям не совсем ясно, почему это происходит.

(с) Wikimedia/Life Sciences Database

Болезни, поражающие гиппокамп

Гиппокамп является чувствительной областью головного мозга, на него могут оказывать негативное воздействие многие различные состояния, в том числе длительное воздействие сильного стресса.

Три заболевания, которые влияет на способность гиппокампа выполнять свою функцию:

• Болезнь Альцгеймера;
• Депрессия.

Болезнь Альцгеймера является ведущей причиной слабоумия и потери памяти. По мере прогрессирования болезни пораженные участки головного мозга начинают уменьшаться. Гиппокамп теряет объем и не в состоянии нормально функционировать.

Существует тесная связь между гиппокампом и эпилепсией . У 50 — 75 % пациентов, страдающих эпилепсией, после вскрытия были обнаружены повреждения гиппокампа. Как отмечают исследователи, пока не ясно, эпилепсия является причиной или следствием повреждения гиппокампа.

Гиппокамп также теряет объем в случаях тяжелой депрессии.

Существует немало доказательств того, что стресс оказывает негативное влияние на гиппокамп. Так, , а люди с болезнью Кушинга имеют ряд симптомов, связанных с высоким уровнем кортизола. Этот гормон вырабатывается, когда люди находятся в состоянии стресса. Один из симптомов — это уменьшение размеров гиппокампа. В настоящее время гиппокамп является предметом новых исследований. Ученые считают, что физические упражнения в пожилом возрасте могут укрепить способность этой структуры генерировать новые нервные клетки. Это позволило бы сохранить и потенциально улучшить память.

Литература

1. Anand, Kuljeet Singh, and Vikas Dhikav. « Hippocampus in health and disease: An overview » Annals of Indian Academy of Neurology 15.4 (2012): 239.
2. Duzel, Emrah, Henriette van Praag, and Michael Sendtner. « Can physical exercise in old age improve memory and hippocampal function? » Brain (2016): awv407.
3. Ming, Guo-li, and Hongjun Song. « Adult neurogenesis in the mammalian brain: significant answers and significant questions » Neuron 70.4 (2011): 687-702.
4. Piskunov, Aleksey, et al. « Chronic combined stress induces selective and long-lasting inflammatory response evoked by changes in corticosterone accumulation and signaling in rat hippocampus » Metabolic brain disease 31.2 (2016): 445−454.
5. Sapolsky, Robert M. « Depression, antidepressants, and the shrinking hippocampus » Proceedings of the National Academy of Sciences 98.22 (2001): 12320-12322.

Понравилась новость? Читайте нас в Facebook

Сегодня вторник, а это значит, что мы продолжаем наш цикл материалов об устройстве такого неизученного и неповторимого человеческого мозга. И в нынешней статье речь пойдет об одной из самых загадочных его областей — гиппокампе.

Название с древнегреческого переводится, как «морской конёк» (ἱππόκαμπος), поскольку считается, что гиппокамп на него похож. Так что этот загадочный отдел мозга в родстве и с ипподромом, и с гиппопотамом. Конечно же, в этимологическом родстве.

На самом деле, это скорее две параллельно расположенные дуги, охватывающие поясом ствол головного мозга. Собственно, гиппокамп — это часть лимбической системы, расположенной на лимбе (крае) верхней части ствола мозга.

Эти дуги связаны комиссуральными нервными волокнами (так называют нервные волокна соединяющие структуры правого и левого полушарий). Гиппокамп — одна из старейших систем мозга с точки зрения эволюции, но именно он остается одной из самых неизученных областей. Его по-прежнему окутывают тайны и гипотезы, и исследователи до сих пор во многом могут только предполагать, как работает гиппокамп.

Некоторые исследования показывали, что он отвечает за кратковременную память (подобно ОЗУ компьютера), и при удалении обеих частей гиппокампа у человека остается «неповрежденной» долговременная память, но он не способен запоминать новую информацию. Отсюда исследователи предположили, что «морской конек» так же участвует в «кодировании» краткосрочной памяти в долгосрочную во время сна. Опять же, пока не до конца понятно, как происходит это кодирование, и по какому принципу отбирается информация «достойная» долговременного хранения. Интересно также и то, что при удалении одной из частей гиппокампа способность к запоминанию не нарушается.

Существует гипотеза, что гиппокамп является «архиватором» воспоминаний, и работает примерно так же как мы на компьютере раскладываем файлы по папкам, называем их и запоминаем, как до них можно быстрее всего добраться. Поэтому зачастую, чтобы вспомнить какой-либо день, мы ориентируемся по деталям, которые замечали, так соединяются две функции гиппокампа: формирование воспоминаний и пространственно-временная ориентация. Впрочем, постепенно появляются работы , которые проливают свет на то, как работает гиппокамп во время запоминания нового. Более того, есть исследования , которые показывают, куда деваются из гиппокампа воспоминания при болезни Альцгеймера и как их можно вернуть.

Именно в этой области мозга находятся так называемые пространственные клетки (place cells) или клетки-решётки (grid cells). Часть из них возбуждается при определении человеком своего положения в пространстве, другие чувствительны к направлению движения и положению головы. За это открытие британо-американец Джон О’Киф и его бывшие аспиранты из Норвегии, Мэй-Бритт и Эдвард Мозеры получили в 2014 году Нобелевскую премию по физиологии или медицине.

Джон О"Киф

Также гиппокамп помогает не сбиться с пути, и даже « вычислить » короткий путь. Любопытно, что исследование, проведенное в Лондоне в 2003 году, показало, что гиппокамп лондонских таксистов больше, чем у обычного человека, но до сих пор непонятно: крупный гиппокамп помогает стать таксистом или он развивается при постоянном поиске пути (про эту работу можно услышать в лекции Марии Фаликман на нашем портале). Это заставляет задуматься: стоит ли так часто пользоваться навигаторами, и не деградирует ли наш гиппокамп при этом?

Кроме того, стимуляция различных областей гиппокампа может привести к практически любой поведенческой реакции: удовольствию, ярости, пассивности, половому возбуждению. Больные при гиппокампальных приступах страдают от психомоторных эффектов, включая обонятельные, зрительные, слуховые, тактильные и прочие галлюцинации, которые невозможно подавить.

А повреждение гиппокампа ведет к сни-жению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости ос-новных нервных процессов, повышаются пороги вызова эмоциональ-ных реакций.

Возможно, такой «букет» функций гиппокамп приобрел на ранних стадиях развития, когда ему приходилось отвечать за множество необходимых для выживания реакций.

Анастасия Шешукова