Б. Володин

ЧТО О НЕМ ЗНАЛИ, КОГДА ОН ЖИЛ

Он жил сто пятьдесят лет назад.
Он жил в чешском городе Брно, который тогда называли на немецкий лад Брюнном, потому что Чехия входила в состав тогдашней Австро-Венгерской империи.

Он и сейчас стоит там, учитель Мендель... Этот мраморный памятник в 1910 году был сооружен в Брно на средства ученых всего мира.

В брненской реальной школе, где он работал, было около тысячи учеников и двадцать учителей. Из этих двадцати учителей у тысячи мальчишек-"реалистов" одним из самых любимых был именно он - преподаватель физики и естествознания Грегор Мендель, "патер Грегор", то есть "отец Грегор".
Его называли так потому, что он, учитель Мендель, был еще и монахом. Монахом брненского монастыря святого Томаша.
О нем тогда знали, что он был сыном крестьянина, – даже много лет спустя после того, как он уехал из своей родной деревни Хинчице, в его речи сохранился чуть шепелявый говорок местности, где прошло его детство.
Знали, что он был очень способным и всегда блестяще учился – в сельской школе, потом в окружной школе, потом в гимназии. Но у родителей Менделя не было денег, чтобы дальше платить за его учение. И он никуда не мог поступить на службу, потому что был сыном простого крестьянина. Чтобы пробить себе дорогу, Иоганну Менделю (с рождения его звали Иоганном) пришлось поступить в монастырь и по церковному обычаю принять другое имя – Грегор.
Он поступил в монастырь святого Томаша и стал учиться в богословской школе. И там тоже, проявил блестящие способности и невероятное усердие. Он должен был стать доктором богословия – ему совсем немного оставалось до этого. Но экзаменов на степень доктора богословия патер Мендель не стал сдавать, потому что карьера богослова его не интересовала.
Он добился другого. Добился, чтоб его направили учителем в гимназию маленького города Зноймо, на юге Чехословакии.
В этой гимназии он стал преподавать не закон божий, а математику и греческий язык. Однако и это его не удовлетворяло. С юности у него была другая привязанность: он очень любил физику и естествознание и много времени тратил на их изучение.
Путь самоучки – тернистый путь. Через год после того, как он стал преподавать в Зноймо, Мендель попытался сдать экстерном экзамены на звание учителя физики и естествознания.
Он провалился на этих экзаменах, потому что, как у всякого самоучки, знания его были отрывочны.
И тогда Мендель добился еще одного: он добился, что монастырское начальство послало его в Вену, в университет.
В ту пору все преподавание в Австрии находилось в руках церкви. Церковному начальству было важно, чтобы монахи-учителя обладали необходимыми знаниями. Потому-то Менделя и послали в университет.
Он проучился в Вене два года. И все эти два года он посещал занятия только по физике, по математике и по естественным дисциплинам.
Он снова проявил себя удивительно способным – его даже взяли на работу помощником ассистента на кафедру знаменитого физика-экспериментатора Христиана Допплера, открывшего важный физический эффект, названный в его честь "Допплер-эффектом".
И еще Мендель работал в лаборатории замечательного австрийского биолога Коллара.
Он прошел настоящую научную школу. Он мечтал заниматься научными исследованиями, но ему приказали вернуться в монастырь святого Томаша.
Ничего нельзя было поделать. Он был монахом и должен был подчиняться монастырской дисциплине. Мендель вернулся в Брно, стал жить в монастыре и преподавать экспериментальную физику и естествознание в реальной школе.
Он был одним из самых любимых учителей этой школы: во-первых, потому, что очень хорошо знал предметы, которые преподавал, и еще потому, что он умел удивительно интересно и просто объяснять самые сложные физические и биологические законы. Он объяснял их, иллюстрируя свои объяснения опытами. Он был монахом, но, говоря ученикам о явлениях природы, никогда не ссылался на бога, божью волю и сверхъестественные силы. Явления природы монах Мендель объяснял как материалист.
Он был человеком веселым и добрым.
В монастыре монах Грегор занимал тогда должность "патера кюхенмайстера" – главного над кухней. Помня о своей голодной юности, он приглашал к себе в гости учеников победней и подкармливал их.
Но ученики любили бывать у него совсем не потому, что учитель угощал их чем-то вкусным. Мендель выращивал в монастырском саду редкие для тех мест фруктовые деревья и красивые цветы – было чему подивиться.
Еще учитель изо дня в день вел наблюдения за погодой и за изменениями на Солнце – это тоже было интересно. Один из его учеников стал потом профессором метеорологии и писал в воспоминаниях, что любовь к этой науке привил ему учитель Мендель.
Ученики знали, что в углу сада под самыми окнами одного из монастырских зданий отгорожен маленький участок – всего тридцать пять на семь метров. На том участке учитель Мендель выращивал совсем неинтересное: обычный горох разных сортов. Этому гороху учитель уделял, право же, слишком много труда и внимания. Что-то он с ним делал... Кажется, скрещивал... Об этом он не рассказывал ученикам ничего.

СЛАВА НЕ ТОРОПИТСЯ

Он умер, и довольно скоро жители Брно стали забывать о том, что в их городе жил человек по имени Грегор Мендель. Только ученики его помнили – патер Грегор был хорошим учителем.
И вдруг шестнадцать лет спустя после его смерти, в 1900 году, к Менделю пришла слава. О нем заговорил весь мир.
Было так.
В 1900 году трое ученых, исследовавших явления наследственности, вывели из своих опытов законы, по которым при скрещивании разных растений и животных признаки передаются по наследству потомству. И когда эти ученые, независимо один от другого, стали готовить для печати свои труды, то, просматривая литературу, каждый из них неожиданно узнал, что эти законы уже открыты учителем из города Брно Грегором Менделем. Открыты в тех опытах с горохом, который рос на крохотном участке в углу монастырского сада.
Учитель ничего не рассказывал мальчишкам из реальной школы, но в Брно существовало общество любителей природы. На одном из заседаний общества Грегор Мендель сделал доклад "Опыты над растительными гибридами". Он рассказал в нем о работе, на которую ушло целых восемь лет.
Конспект доклада Менделя был напечатан в журнале и разослан в сто двадцать библиотек разных городов Европы.
Почему же только через шестнадцать лет ученые обратили внимание на эту работу?
Может быть, никто прежде не открывал журнала? Не читал доклада?
Почему слава великого ученого так не торопилась прийти к Менделю?
Сначала нужно узнать, что же именно он открыл.

О ЧЕМ ПОВЕДАЛ САДОВЫЙ ГОРОХ

Дети похожи на пап и мам. Одни – больше на пап. Другие – больше на мам. Третьи – и на папу и на маму, или на бабушку, или на дедушку. Дети животных тоже похожи на родителей. Дети-растения – тоже.
Все это люди заметили очень давно.
Очень давно ученые знали о существовании наследственности.
Но науке мало знать, что признаки родителей передаются по наследству их потомкам. Она обязана ответить на самые каверзные вопросы: "Почему это происходит?", "Как происходит?"


Законы Менделя открыты на горохе, но их можно видеть на многих растениях. Скрещивали два вида крапивы. Посмотри, как выглядят листья у родителей, принадлежавших к разным видам, у их детей – гибридов крапивы – и внуков.

Многие ученые ломали голову над загадкой наследственности. Пришлось бы очень долго пересказать, какие были у них предположения, как блуждали исследователи разных времен, пытаясь понять суть сложного явления.
Но вот за сто лет до Менделя петербургский ботаник академик Кельрейтер стал скрещивать два разных сорта гвоздики. Он заметил, что у первого поколения гвоздик, выращенного из семян, полученных при скрещивании, одни признаки, например, окраска цветов, такие, как были у растения-отца, другие, например, махровые цветы, как у растения-матери. Смешанных признаков не бывает. Но самое интересное: у второго поколения – у части потомков гибридов – распускались не махровые цветы – появлялись признаки растения-дедушки или растения-бабушки, которых у родителей не было.
Такие же опыты проводили на протяжении ста лет многие исследователи – французы, англичане, немцы, чехи. Все они подтверждали, что у первого поколения растений-гибридов господствует признак одного из родителей, а участи растений-внуков проявляется признак бабушки или дедушки, у их родителя "отступивший".
Ученые пытались выяснить, по каким же законам признаки "отступают" и проявляются вновь. Они выращивали на опытных участках сотни растений-гибридов, описывали, как передаются потомству признаки – все сразу: форма цветов и листьев, величина стебля, расположение листьев и цветов, форма и окраска семян и так далее, – но никаких четких закономерностей вывести им не удавалось.
В 1856 году за работу взялся Мендель.


Вот что увидел Мендель в первом, втором и третьем, поколении гибридов гороха. Он получил их, скрещивая растения с красными цветами и растения с белыми цветами.

Для своих опытов Мендель выбрал разные сорта гороха. И решил следить за передачей не всех сразу, а лишь одной пары признаков.
Подобрал по нескольку пар растений с противоположными признаками, например, горох с желтыми и горох с зелеными зернами, с красными и белыми цветами.
Он обрывал на несозревших цветах гороха пыльники, чтобы растения не опылялись сами, а затем наносил на пестики растений с желтыми зернами пыльцу растений с зелеными зернами и на пестики растений с зелеными зернами – пыльцу растений с желтыми.
Что получилось? Потомки всех растений принесли желтые зерна. Признак одного из родителей господствовал у них у всех.


На этом рисунке хорошо видно, что разные признаки (окраска и морщинистость горошка), передаваемые потомству, друг с другом не связаны.

На следующий год Мендель дал этим растениям возможность опылиться собственной пыльцой и, чтобы в опыте не произошло никакой случайности, накрыл цветы бумажными колпачками-изоляторами. Ведь может же быть так, что жуки занесут чужую пыльцу на пестик?.. Изоляторы охраняли цветы от этого. Когда в стручках созрели зерна, оказалось, что три четверти этих зерен – желтые, а одна четверть – зеленые, такие, как были не у родителей, а у бабушки или дедушки.
На следующий год Мендель снова посеял эти зерна. И снова оказалось, что в стручках гибридных растений, выращенных из желтых зерен, три четверти зерен имеют желтую окраску, а четверть – зеленую, такую, какая была уже не у растений – бабушки и дедушки, а у прабабушки или прадедушки. И с окраской зерен и с их формой, и с окраской цветов и расположением их на стебле, и с длиной стебля, и с другими признаками происходило одно и то же. Каждый признак передавался потомству, строго подчиняясь одним и тем же правилам. И передача одного признака не зависела от передачи другого.
Вот и все, что показали опыты. Как видите, Мендель на большом количестве растений проследил то, что было известно и раньше.
Однако он сделал больше своих предшественников: он объяснил увиденное.

КЕМ ЖЕ ОН БЫЛ?

Он был учителем: давал в школе уроки, ходил с учениками на экскурсии, собирал растения для гербариев.
Он был монахом: ведал монастырской кухней, а потом и всем монастырским хозяйством.

Таким он был в годы, когда работал над открытием законов наследственности.

Но, сидя вечерами за письменным столом, устланным листочками с записями наблюдений, учитель Мендель становился кибернетиком. Да, да, теперь есть такая область науки – кибернетика, изучающая, как управляются, как регулируются процессы, происходящие в природе.
В кибернетике существует группа задач, условно называемых "задачами черного ящика". Смысл их таков: некие сигналы поступают в прибор неизвестной конструкции. В приборе – в "черном ящике" – они перерабатываются и выходят в измененном виде.
Известно, какие сигналы поступали и как они изменились.
Нужно выяснить, как устроен прибор.
Именно такую задачу и предстояло решить учителю из Брно.
Менделю было известно, какими признаками обладали растения-родители. Ему стало известно, как эти признаки передавались потомкам, как одни из них господствовали, а другие то отступали, то появлялись вновь.
Он знал еще одно: признаки передавались через пыльцу и яйцеклетки, из которых развивались семена растений. Ни пыльца, ни яйцеклетки не имели – как ни рассматривай их в микроскоп – ни стеблей, ни цветов, но из них получались совсем непохожие желтые или зеленые зерна – семена. Из семян вырастали похожие на них стебли, затем распускались цветы тон или иной окраски.
И Мендель – впервые в истории науки – понял, что от растений-родителей растениям-детям через пыльцу и яйцеклетки передаются не сами признаки, не окраска и форма цветов и семян, а нечто другое – невидимые глазу частицы, благодаря которым эти признаки появляются. Он назвал эти частицы наследственными задатками.
Он понял, что любое из растений-родителей передает своему потомку по одному задатку каждого признака. Эти задатки не сливаются, не образуют новых задатков. Эти задатки "равноправны": может проявиться один, и может проявиться другой.
Задатки не исчезают. Если в первом поколении проявился один задаток, то у части растений второго поколения может проявиться другой. Более того: даже у части потомков растений второго поколения и у потомков их потомков тоже проявляются задатки, унаследованные от растения-прадеда.
Но тут возникает еще одни вопрос. Если задатки никуда не исчезают, значит, у каждого следующего поколения, казалось бы, должно накапливаться по множеству задатков одного и того же признака, полученного от отцов, матерей, дедушек, бабушек, прадедушек и прабабушек. А поскольку эти задатки материальны, это значит, что половые клетки, клетки пыльцы растений и яйцеклетки из поколения в поколение должны были бы увеличиваться в размере, если бы в них в геометрической прогрессии все время увеличивалось количество задатков.
Ничего подобного не происходило...
И тогда, чтобы объяснить это, Мендель предположил, что каждая половая клетка несет всегда только по одному задатку каждого признака, а при оплодотворении яйца, при формировании клетки, из которой разовьется зародыш, в ней оказываются два задатка.
А когда формируется новая половая клетка, то эти задатки, видимо, расходятся, и в каждой половой клетке снова оказывается только один.
И Мендель на основе своих опытов доказал еще, что задаток одного признака передается независимо от задатка другого признака. Ведь зерна растений гороха могут иметь окраску, какая была у растения-дедушки, например, желтую, а форму – какая была у растения-бабушки.
Все это Мендель доказал математическим путем, Все его доказательства были очень точными, таких задач в ту пору никто не умел решать. А поэтому его предположения показались современникам фантастикой.
...Мендель сделал доклад в обществе естествоиспытателей города Брно.
Журнал с его докладом вышел в свет и попал в сто двадцать библиотек университетов разных городов Европы.
Он был прочитан, видимо, многими серьезными естествоиспытателями. Но в ту пору биологи не имели точных знаний о том, как происходит деление клеток, из каких удивительных событий состоит этот процесс.
И работа Менделя была никем не понята. Работа Менделя была забыта...

Шли годы. В конце 70-х годов XIX века биологи научились окрашивать клеточные ядра.
И тогда было обнаружено, что перед делением клеток в ядрах выявляются особые тельца – "хромосомы" (по-гречески это слово означает "окрашивающиеся тельца"). Наблюдая над развитием оплодотворенной клетки, биологи предположили, что хромосомы имеют отношение к передаче наследственных признаков.
А в 1900 году другими учеными были заново открыты законы Менделя. Потом были снова прочитаны его работы. И оказалось, что, не видя того, что происходит в ядрах клеток, Мендель создал теорию передачи наследственных задатков. Так сто лет назад учитель физики и биологии из чешского города Брно положил начало новой науке – генетике, науке о наследственности.
Генетика – наука очень важная. Она распознает, как происходят наследственные изменения животных и растений. А ведь только зная суть таких сложных процессов, можно выводить новые породы животных и новые сорта растений, предупреждать многие наследственные болезни у людей.
За долгие годы в науке о наследственности было много событий. В ней возникало немало теорий, и немало теорий было в ней опровергнуто. Но то, что понял скромный и гениальный брненский учитель, осталось незыблемым.

Грегор Мендель (1822-1884).

Основоположником науки о наследственности - генетики по праву считается австро-венгерский ученый Грегор Мендель. Работа исследователя, "переоткрытая" только в 1900 году, принесла посмертную славу Менделю и послужила началом новой науки, которую несколько позже назвали генетикой. До конца семидесятых годов XX века генетика в основном двигалась по пути, проложенному Менделем, и только когда ученые научились читать последовательность нуклеиновых оснований в молекулах ДНК, наследственность стали изучать не с помощью анализа результатов гибридизации, а опираясь на физико-химические методы.

Грегор Иоганн Мендель родился в Гейнцендорфе, что в Силезии, 20 июля 1822 года в семье крестьянина. В начальной школе он обнаружил выдающиеся математические способности и по настоянию учителей продолжил образование в гимназии небольшого, находящегося поблизости городка Опава. Однако на дальнейшее обучение Менделя денег в семье недоставало. С большим трудом их удалось наскрести на завершение гимназического курса. Выручила младшая сестра Тереза: она пожертвовала скопленным для нее приданым. На эти средства Мендель смог проучиться еще некоторое время на курсах по подготовке в университет. После этого средства семьи иссякли окончательно.

Выход предложил профессор математики Франц. Он посоветовал Менделю вступить в августинский монастырь города Брно. Его возглавлял в то время аббат Кирилл Напп - человек широких взглядов, поощрявший занятия наукой. В 1843 году Мендель поступил в этот монастырь и получил имя Грегор (при рождении ему было дано имя Иоганн). Через четыре года монастырь направил двадцатипятилетнего монаха Менделя учителем в среднюю школу. Затем с 1851 по 1853 год он изучал естественные науки, особенно физику, в Венском университете, после чего стал преподавателем физики и естествознания в реальном училище города Брно.

Его педагогическую деятельность, продолжавшуюся четырнадцать лет, высоко ценили и руководство училища, и ученики. По воспоминаниям последних, он считался одним из любимейших учителей. Последние пятнадцать лет жизни Мендель был настоятелем монастыря.

С юности Грегор интересовался естествознанием. Будучи скорее любителем, чем профессиональным ученым-биологом, Мендель постоянно экспериментировал с различными растениями и пчелами. В 1856 году он начал классическую работу по гибридизации и анализу наследования признаков у гороха.

Мендель трудился в крохотном, менее двух с половиною соток, монастырском садике. Он высевал горох на протяжении восьми лет, манипулируя двумя десятками разновидностей этого растения, различных по окраске цветков и по виду семян. Он проделал десять тысяч опытов. Своим усердием и терпением он приводил в немалое изумление помогавших ему в нужных случаях партнеров - Винкельмейера и Лиленталя, а также садовника Мареша, весьма склонного к выпивке. Если Мендель и давал пояснения своим помощникам, то вряд ли они могли его понять.

Неторопливо текла жизнь в монастыре Святого Томаша. Нетороплив был и Грегор Мендель. Настойчив, наблюдателен и весьма терпелив. Изучая форму семян у растений, полученных в результате скрещиваний, он ради уяснения закономерностей передачи лишь одного признака ("гладкие - морщинистые") подверг анализу 7324 горошины. Каждое семя он рассматривал в лупу, сравнивая их форму и делая записи.

С опытов Менделя начался другой отсчет времени, главной отличительной чертой которого стал опять же введенный Менделем гибридологический анализ наследственности отдельных признаков родителей в потомстве. Трудно сказать, что именно заставило естествоиспытателя обратиться к абстрактному мышлению, отвлечься от голых цифр и многочисленных экспериментов. Но именно оно позволило скромному преподавателю монастырской школы увидеть целостную картину исследования; увидеть ее лишь после того, как пришлось пренебречь десятыми и сотыми долями, обусловленными неизбежными статистическими вариациями. Только тогда буквенно "помеченные" исследователем альтернативные признаки открыли ему нечто сенсационное: определенные типы скрещивания в разном потомстве дают соотношение 3:1, 1:1, или 1:2:1.

Мендель обратился к работам своих предшественников за подтверждением мелькнувшей у него догадки. Те, кого исследователь почитал за авторитеты, пришли в разное время и каждый по-своему к общему заключению: гены могут обладать доминирующими (подавляющими) или рецессивными (подавляемыми) свойствами. А раз так, делает вывод Мендель, то комбинация неоднородных генов и дает то самое расщепление признаков, что наблюдается в его собственных опытах. И в тех самых соотношениях, что были вычислены с помощью его статистического анализа. "Проверяя алгеброй гармонию" происходящих изменений в полученных поколениях гороха, ученый даже ввел буквенные обозначения, отметив заглавной буквой доминантное, а строчной - рецессивное состояние одного и того же гена.

Мендель доказал, что каждый признак организма определяется наследственными факторами, задатками (впоследствии их назвали генами), передающимися от родителей потомкам с половыми клетками. В результате скрещивания могут появиться новые сочетания наследственных признаков. И частоту появления каждого такого сочетания можно предсказать.

Обобщенно результаты работы ученого выглядят так:

Все гибридные растения первого поколения одинаковы и проявляют признак одного из родителей;

Среди гибридов второго поколения появляются растения как с доминантными, так и с рецессивными признаками в соотношении 3:1;

Два признака в потомстве ведут себя независимо и во втором поколении встречаются во всех возможных сочетаниях;

Необходимо различать признаки и их наследственные задатки (растения, проявляющие доминантные признаки, могут в скрытом виде нести задатки рецессивных);

Объединение мужских и женских гамет случайно в отношении того, задатки каких признаков несут эти гаметы.

В феврале и марте 1865 года в двух докладах на заседаниях провинциального научного кружка, носившего название Общества естествоиспытателей города Брно, один из рядовых его членов, Грегор Мендель, сообщил о результатах своих многолетних исследований, завершенных в 1863 году. Несмотря на то что его доклады были довольно холодно встречены членами кружка, он решился опубликовать свою работу. Она увидела свет в 1866 году в трудах общества под названием "Опыты над растительными гибридами".

Современники не поняли Менделя и не оценили его труд. Для многих ученых опровержение вывода Менделя означало бы ни много ни мало, как утверждение собственной концепции, гласившей, что приобретенный признак можно "втиснуть" в хромосому и обратить в наследуемый. Как только не сокрушали "крамольный" вывод скромного настоятеля монастыря из Брно маститые ученые, каких только эпитетов не придумывали, дабы унизить, высмеять. Но время решило по-своему.

Да, Грегор Мендель не был признан современниками. Слишком уж простой, бесхитростной представилась им схема, в которую без нажима и скрипа укладывались сложные явления, составляющие в представлении человечества основание незыблемой пирамиды эволюции. К тому же в концепции Менделя были и уязвимые места. Так, по крайней мере, представлялось это его оппонентам. И самому исследователю тоже, поскольку он не мог развеять их сомнений. Одной из "виновниц" его неудач была ястребинка.

Ботаник Карл фон Негели, профессор Мюнхенского университета, прочитав работу Менделя, предложил автору проверить обнаруженные им законы на ястребинке. Это маленькое растение было излюбленным объектом Негели. И Мендель согласился. Он потратил много сил на новые опыты. Ястребинка - чрезвычайно неудобное для искусственного скрещивания растение. Очень мелкое. Приходилось напрягать зрение, а оно стало все больше и больше ухудшаться. Потомство, полученное от скрещивания ястребинки, не подчинялось закону, как он считал, правильному для всех. Лишь спустя годы после того, как биологи установили факт иного, не полового размножения ястребинки, возражения профессора Негели, главного оппонента Менделя, были сняты с повестки дня. Но ни Менделя, ни самого Негели уже, увы, не было в живых.

Очень образно о судьбе работы Менделя сказал крупнейший советский генетик академик Б. Л. Астауров, первый президент Всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Н. И. Вавилова:

"Судьба классической работы Менделя превратна и не чужда драматизма. Хотя им были обнаружены, ясно показаны и в значительной мере поняты весьма общие закономерности наследственности, биология того времени еще не доросла до осознания их фундаментальности. Сам Мендель с удивительной проницательностью предвидел общезначимость обнаруженных на горохе закономерностей и получил некоторые доказательства их применимости к некоторым другим растениям (трем видам фасоли, двум видам левкоя, кукурузе и ночной красавице). Однако его настойчивые и утомительные попытки приложить найденные закономерности к скрещиванию многочисленных разновидностей и видов ястребинки не оправдали надежд и потерпели полное фиаско. Насколько счастлив был выбор первого объекта (гороха), настолько же неудачен второй. Только много позднее, уже в нашем веке, стало понятно, что своеобразные картины наследования признаков у ястребинки являются исключением, лишь подтверждающим правило. Во времена Менделя никто не мог подозревать, что предпринятые им скрещивания разновидностей ястребинки фактически не происходили, так как это растение размножается без опыления и оплодотворения, девственным путем, посредством так называемой апогамии. Неудача кропотливых и напряженных опытов, вызвавших почти полную потерю зрения, свалившиеся на Менделя обременительные обязанности прелата и преклонные годы вынудили его прекратить любимые исследования.

Прошло еще несколько лет, и Грегор Мендель ушел из жизни, не предчувствуя, какие страсти будут бушевать вокруг его имени и какой славой оно, в конце концов, будет покрыто. Да, слава и почет придут к Менделю уже после смерти. Он же покинет жизнь, так и не разгадав тайны ястребинки, не "уложившейся" в выведенные им законы единообразия гибридов первого поколения и расщепления признаков в потомстве".

Менделю было бы значительно легче, знай он о работах другого ученого Адамса, опубликовавшего к тому времени пионерскую работу о наследовании признаков у человека. Но Мендель не был знаком с этой работой. А ведь Адамс на основе эмпирических наблюдений за семьями с наследственными заболеваниями фактически сформулировал понятие наследственных задатков, подметив доминантное и рецессивное наследование признаков у человека. Но ботаники не слышали о работе врача, а тому, вероятно, выпало на долю столько практической лечебной работы, что на абстрактные размышления просто не хватало времени. В общем, так или иначе, но генетики узнали о наблюдениях Адамса, только приступив всерьез к изучению истории генетики человека.

Не повезло и Менделю. Слишком рано великий исследователь сообщил о своих открытиях научному миру. Последний был к этому еще не готов. Лишь в 1900 году, переоткрыв законы Менделя, мир поразился красоте логики эксперимента исследователя и изящной точности его расчетов. И хотя ген продолжал оставаться гипотетической единицей наследственности, сомнения в его материальности окончательно развеялись.

Мендель был современником Чарлза Дарвина. Но статья брновского монаха не попалась на глаза автору "Происхождения видов". Остается лишь гадать, как бы оценил Дарвин открытие Менделя, если бы ознакомился с ним. Между тем великий английский натуралист проявлял немалый интерес к гибридизации растений. Скрещивая разные формы львиного зева, он по поводу расщепления гибридов во втором поколении писал: "Почему это так. Бог знает…"

Умер Мендель 6 января 1884 года, настоятелем того монастыря, где вел свои опыты с горохом. Не замеченный современниками, Мендель, тем не менее, нисколько не поколебался в своей правоте. Он говорил: "Мое время еще придет". Эти слова начертаны на его памятнике, установленном перед монастырским садиком, где он ставил свои опыты.

Знаменитый физик Эрвин Шредингер считал, что применение законов Менделя равнозначно внедрению квантового начала в биологии.

Революционизирующая роль менделизма в биологии становилась все более очевидной. К началу тридцатых годов нашего столетия генетика и лежащие в ее основе законы Менделя стали признанным фундаментом современного дарвинизма. Менделизм сделался теоретической основой для выведения новых высокоурожайных сортов культурных растений, более продуктивных пород домашнего скота, полезных видов микроорганизмов. Менделизм дал толчок развитию медицинской генетики…

В августинском монастыре на окраине Брно сейчас поставлена мемориальная доска, а рядом с палисадником воздвигнут прекрасный мраморный памятник Менделю. Комнаты бывшего монастыря, выходящие окнами в палисадник, где Мендель вел свои опыты, превращены теперь в музей его имени. Здесь собраны рукописи (к сожалению, часть их погибла во время войны), документы, рисунки и портреты, относящиеся к жизни ученого, принадлежавшие ему книги с его пометками на полях, микроскоп и другие инструменты, которыми он пользовался, а также изданные в разных странах книги, посвященные ему и его открытию.

Грегор Иоганн Мендель. February 3rd, 2015

Родился Иоганн Мендель (имя Грегор он получил при постриге в монашество) в 1822 году в маленькой деревне Гынчице в моравской Силезии. Практически всё население Силезии составляли немцы. Родители Менделя также были небогатые немецкие крестьяне. Начальное образование будущий учёный получил в деревенской школе, где в классе было 80 детей. Иоганн помогал своему отцу по хозяйству, но пойти по стопам своих родителей не было его призванием. От природы чувствительный и слабый здоровьем, он был одним из лучших учеников в школе. И его отдали учиться дальше в школу ордена пиаристов в Липнике над Бечивой, после которой он поступил в гимназию в Опаве.
В деревне и у пиаристов образование было бесплатным. А вот в Опаве ему уже потребовались деньги. Несколько неурожайных лет были разорительны для его семьи, а в 1838 году произошло несчастье с отцом Иоганна, он получил травмы при работе в лесу. И тут первый раз проявилась неустойчивость Менделя к стрессам. Он был так эмоционален, что в сложных жизненных ситуациях заболевал. У него начиналась депрессия и невроз, при котором он падал в обморок. Но первые трудности, когда в 16 лет он остался без поддержки семьи, удалось преодолеть. Мендель стал заниматься с менее успешными учениками, за что получал немного денег на пропитание.


В 1840 году Иоганн Мендель поступил на философский факультет оломоуцкого университета. Немного денег ему посылала старшая сестра, но их не хватало даже на съём жилья. Мендель попытался найти учеников, но в Оломоуце у него было мало знакомых, а без рекомендации никто не хотел учителя. Нищета и страх, что невозможно закончить учёбу, опять привели к нервному срыву, и Мендель на год уехал в свою деревню восстанавливать силы и нервы. Закончить учёбу в Оломоуце ему помогла его младшая сестра, которая отдала ему своё приданное.
В 1843 году профессор оломоуцкого университета Фридрих Франц порекомендовал Менделя аббату августинского монастыря св.Фомы в Брно. Сам Иоганн Мендель позже в своей биографии написал, «что не было уже никаких сил, поэтому после окончания философского факультета он решил поступить в монастырь, который бы его освободил от забот о хлебе насущном. Обстоятельства повлияли на выбор». Для человека бедного, но стремящегося к знаниям, уход в монастырь давал возможность учиться и дальше, к тому же заниматься самообразованием и, конечно, жить в христианских традициях.


Мендель в верхнем ряду второй справа.
При постриге в монахи, он получил имя Грегор, а в 1847 году был рукоположен в священники. Рядом с храмом Девы Марии, где Мендель служил, находится больница св.Анны. Мендель должен был нести там пастырское служение. Через 3 месяца он заболел. При его чувствительности постоянно видеть больных и страдающих оказалось невозможно, он сам оказался на грани тяжёлой нервной болезни. Аббат монастыря Ф.Напп решил дать Менделю другое послушание. Грегор Мендель занялся монастырским огородом, параллельно учась на теологическом факультете и заодно прослушав курс о выращивании фруктов и винограда.
В 1849 году Менделя отправили в Зноймо преподавать в гимназии греческий, латинский, немецкий и математику. Оказалось, что к педагогической деятельности у него большой талант. И его отправили в университет в Вену, чтобы он сдал экзамен и получил диплом учителя. Но экзамен Грегор Мендель не сдал. Завалил природоведение и физику.
Аббат не отчаялся, решил помочь своему талантливому монаху и отправил его за счет монастыря учиться в венский университет. Здесь Мендель впервые столкнулся с научной работой. Закончив университет, он опять попытался сдать экзамен, чтобы получить диплом учителя. И опять неуспешно. Он так разволновался, что упал в обморок. Но даже без этого диплома его взяли преподавать в Государственном высшем политехническом училище в Брно, где он преподавал успешно 14 лет.

В это же время Мендель начал свои исследования растений и опыты с гибридизацией гороха. Он стоял у основания нескольких научных сообществ в Брно. Таких, как Моравскоселезское общество природоведения, Общество пчеловодов и Метеорологическое общество. Так что нельзя сказать, что он занимался только ботаникой. Несколько лет он вел метеорологические исследования, измеряя три раза в день температуру воздуха, направление ветра, влажность и атмосферное давление. Он был первый, кто описал появление торнадо.
Мендель завёл в монастыре пасеку, изучал пчёл, описал некоторые их болезни и даже попытался вывести новые виды, но неуспешно. А вот опыты с горохом привели к открытию генов и законов генетики. В 1862 году Грегор Мендель представил в Природоведческом обществе свою работу «Опыты с гибридизацией гороха», в которых объяснил принципы наследственности. Но работа не была воспринята научным сообществом. Уж очень новыми и невероятными казались открытия. Мендель отправлял свою работу различным учёным, переписывался с профессором кафедры гибридизации растений мюнхенского университета Карлом Нагелем, но всё было напрасно. Никто его законы всерьёз не воспринимал. На несколько десятилетий они были забыты. Только в начале 20 - го века его работы привлекли внимание учёных-ботаников, которые подтвердили открытие генетических законов Менделем.
В 1869 году Грегору Менделю пришлось опыты с растениями прекратить, у него невероятно быстро стало падать зрение. Да и появились другие хлопоты. В 1868 умер аббат Ф.Напп, и следующим аббатом августинского монастыря был выбран Грегор Мендель. Пришлось заниматься ещё проблемами монастыря. В 1872 году император Франц Иосиф наградил Грегора Менделя крестом, учреждённого императором ордена за заслуги перед обществом и церковью. Вообще, несмотря на то, что его работа по генетике не была воспринята научным обществом, Мендель пользовался огромным авторитетом, как образованный, умный и невероятно порядочный человек. Дошло до того, что в 1881 году директором Ипотечного банка выбрали августинского аббата Менделя.

Земная жизнь Грегора Менделя оборвалась в 1884 году. 6 января он умер от лёгочной инфекции. Хоронить выдающегося учёного, любимого монахами аббата и просто доброго и порядочного человека, казалось, пришел весь город. Погребальной мессой в соборе старобрненского монастыря дирижировал Леош Яначек. А похоронили Грегора Менделя также, как хоронят всех августинских монахов: в общей гробнице на центральном брненском кладбище.

В 1910 году на площади перед монастырём, которая сейчас носит имя Грегора Менделя, был установлен памятник работы Теодора Харлемонта. Правда после Второй мировой войны памятник убрали за ворота монастыря, тогда не принято было напоминать, что выдающийся учёный, основоположник генетики был монахом. Всем пытались внушить, что вера в Бога и наука не совместимы. Грегор Мендель полностью ломает стереотипы, встречающиеся у многих людей до сих пор.
Казалось бы, сейчас можно вернуть памятник на прежнее место, но почему-то мэрия города не спешит это делать. «Это парадокс, - говорит аббат монастыря Лукаш Мартинец, - чем более знаменит человек в мире, тем меньше он, как бы, интересен для города, где он жил. Когда, наконец, общество начнёт уважать свою историю и людей, которые оставили в ней важный след, тогда можно будет сказать, что оно духовно и культурно развивается.»

Мендель был монахом и с огромным удовольствием проводил занятия по математике и физике в школе, находившейся неподалеку. Но ему не удалось пройти государственную аттестацию на должность учителя. видел его тягу к знаниям и очень высокие способности интеллекта. Он послал его в Венский университет для получений высшего образования. Там Грегор Мендель проучился два года. Он посещал занятия по естественным наукам, математике. Это помогло ему в дальнейшем сформулировать законы наследования.

Сложные учебные годы

Грегор Мендель был вторым ребенком в семье крестьян, имеющих немецкие и славянские корни. В 1840 году мальчик окончил шесть классов обучения в гимназии, а уже на следующий год поступил в философский класс. Но в те годы финансовое состояние семьи ухудшилось, и 16-летний Мендель должен был самостоятельно заботиться о собственном пропитании. Это было очень трудно. Поэтому по окончании обучения в философских классах он стал послушником в монастыре.

Кстати, имя, данное ему при рождении, - Иоганн. Уже в монастыре его стали именовать Грегором. Поступил он сюда не зря, так как получил покровительство, а также финансовую поддержку, дающую возможность продолжать обучение. В 1847-м его посвятили в сан священника. В этот период он обучался в теологической школе. Здесь имелась богатая библиотека, что оказывало положительное влияние на обучение.

Монах и преподаватель

Грегор, который еще не знал, что он - будущий основоположник генетики, вел занятия в школе и после провала аттестации попал в университет. После его окончания Мендель вернулся в город Брюнн и продолжил преподавать природоведение и физику. Он вновь попытался пройти аттестацию на должность педагога, но вторая попытка тоже оказалась провальной.

Опыты с горохом

Почему Менделя считают основоположником генетики? С 1856 года он в монастырском саду начал проводить обширные и тщательно продуманные опыты, связанные со скрещиванием растений. На примере гороха он выявлял закономерности наследования различных признаков в потомстве гибридных растений. Спустя семь лет эксперименты были закончены. А еще через пару лет, в 1865 году, на заседаниях общества естествоиспытателей Брюнна он выступил с докладом о проделанной работе. Через год вышла его статья об опытах над растительными гибридами. Именно благодаря ей были заложены как самостоятельной научной дисциплины. Благодаря этому, Мендель - основоположник генетики.

Если раньше ученые не могли все собрать воедино и сформировать принципы, то Грегору это удалось. Им были созданы научные правила исследования и описания гибридов, а также их потомков. Была разработана и применена символьная система для обозначения признаков. Менделем были сформулированы два принципа, благодаря которым можно делать предсказания о наследовании.

Позднее признание

Несмотря на публикацию его статьи, работа имела только один положительный отзыв. Благосклонно отнесся к трудам Менделя немецкий ученый Негели, который тоже изучал гибридизацию. Но и у него были сомнения насчет того, что законы, которые выявлены лишь на горохе, могут иметь всеобщий характер. Он посоветовал, чтобы Мендель, основоположник генетики, повторил опыты и на других видах растений. Грегор с этим почтительно согласился.

Он попытался повторить опыты на ястребинке, но результаты были неудачными. И только спустя много лет стало понятно, почему так произошло. Дело было в том, что у этого растения семена образуются без полового размножения. Также были и другие исключения из тех принципов, которые вывел основоположник генетики. После публикации статей известных ботаников, которые подтвердили исследования Менделя, начиная с 1900 года, произошло признание его работ. По этой причине именно 1900 год считается годом рождения этой науки.

Все, что открыл Мендель, убеждало его в том, что законы, описанные им при помощи гороха, имеют всеобщий характер. Нужно было только убедить в этом других ученых. Но задача являлась такой же трудной, как и само научное открытие. А все потому, что знание фактов и их понимание - это совершенно разные вещи. Судьба открытия генетика, то есть 35-летняя задержка между самим открытием и его общественным признанием, - это совсем не парадокс. В науке это вполне нормально. Спустя век после Менделя, когда генетика уже расцветала, такая же участь постигла и открытия Мак-Клинток, которые не признавались 25 лет.

Наследие

В 1868 году ученый, основоположник генетики Мендель, стал настоятелем в монастыре. Он почти полностью перестал заниматься наукой. В его архивах были найдены заметки по лингвистике, разведению пчел, а также метеорологии. На месте этого монастыря в настоящее время находится музей имени Грегора Менделя. Также в его честь назван специальный научный журнал.

Австрийский священник и ботаник Грегор Иоганн Мендель заложил основы такой науки, как генетика. Он математически вывел законы генетики, которые называются сейчас его именем.

Иоганн Мендель родился 22 июля 1822 года в Хайзендорфе, Австрия. Ещё в детстве он начал проявлять интерес к изучению растений и окружающей среды. После двух лет учебы в Институте Философии в Ольмютце Мендель решил уйти в монастырь в Брюнне. Это произошло в 1843 году. При обряде пострижения в монахи ему было дано имя Грегор. Уже в 1847 году он стал священником.

Жизнь священнослужителя состоит не только из молитв. Мендель успевал много времени посвящать учебе и науке. В 1850 году он решил сдать экзамены на диплом учителя, однако провалился, получив «два» по биологии и геологии. 1851-1853 годы Мендель провел в Университете Вены, где изучал физику, химию, зоологию, ботанику и математику. По возвращении в Брюнн отец Грегор начал все-таки преподавать в школе, хотя так никогда и не сдал экзамен на диплом учителя. В 1868 году Иоганн Мендель стал аббатом.

Свои эксперименты, которые, в конце концов, привели к сенсационному открытию законов генетики, Мендель проводил в своем маленьком приходском саду с 1856 года. Надо отметить, что окружение святого отца способствовало научным изысканиям. Дело в том, что некоторые его друзья имели очень хорошее образование в области естествознания. Они часто посещали различные научные семинары, в которых участвовал и Мендель. Кроме того, монастырь имел весьма богатую библиотеку, завсегдатаем которой был, естественно, Мендель. Его очень воодушевила книга Дарвина «Происхождение видов», но доподлинно известно, что опыты Менделя начались задолго до публикации этой работы.

8 февраля и 8 марта 1865 году Грегор (Иоганн) Мендель выступал на заседаниях Общества Естествознания в Брюнне, где рассказал о своих необычных открытиях в неизвестной пока области (которая позже станет называться генетикой). Опыты Грегор Мендель ставил на простых горошинах, однако, позже спектр объектов эксперимента был значительно расширен. В результате, Мендель пришел к выводу, что различные свойства конкретного растения или животного появляются не просто из воздуха, а зависят от «родителей». Информация об этих наследственных свойствах передается через гены (термин, введенный Менделем, от которого произошел термин «генетика»). Уже в 1866 году вышла книга Менделя «Versuche uber Pflanzenhybriden» («Эксперименты с растительными гибридами»). Однако современники не оценили революционность открытий скромного священника из Брюнна.

Научные изыскания Менделя не отвлекали его от повседневных обязанностей. В 1868 году он стал аббатом, наставником целого монастыря. В этой должности он отлично отстаивал интересы церкви в целом и монастыря Брюнна, в частности. Ему хорошо удавалось избегать конфликтов с властями и уходить от избыточного налогообложения. Его очень любили прихожане и ученики, молодые монахи.

6 января 1884 года отца Грегора (Иоганна Менделя) не стало. Он похоронен в родном Брюнне. Слава как ученого пришла к Менделю уже после смерти, когда подобные его экспериментам опыты в 1900 году были независимо проведены тремя европейскими ботаниками, которые пришли к аналогичным с Менделем результатам.

Грегор Мендель- учитель или монах?

Судьба Менделя после Богословского института уже устроена. Рукоположенный в священники двадцатисемилетний каноник получил превосходный приход в Старом Брюнне. Он уже целый год готовится сдавать экзамены на степень доктора богословия, когда в его жизни происходят серьезные изменения. Георг Мендель решает довольно резко изменить свою судьбу и отказывается от несения религиозной службы. Он хотел бы изучать природу и ради этой своей страсти решает занять место в Цнаймской гимназии, где к этому времени открывается 7 класс. Он испрашивает место “супплента-профессора”.

В России “профессор”- звание чисто университетское, а в Австрии и Германии так величали даже наставника первоклашек. Гимназический суплент - это скорее, можно перевести как “заурядный учитель”, “помощник учителя”. Это мог быть человек, прекрасно владеющий предметом, но так как он не имел диплома, принимали его на работу скорее временно.

Сохранился и документ, поясняющий столь необычное решение пастора Менделя. Это официальное письмо епископу графу Шафготчу от настоятеля монастыря Святого Томаша прелата Наппа.” Ваше Милостивое Епископское Преосвященство! Высокий Императорско-Королевский Земельный Президиум декретом от 28 сентября 1849 года за № Z 35338 почел за благо назначить каноника Грегора Менделя супплентом в Цнаймскую гимназию. “… Оный каноник образ жизни имеет богобоязненный, воздержанием и добродетельным поведением, его сану полностью соответствующим, сочетающимся с большой преданностью наукам… К попечению же о душах мирян он, однако, пригоден несколько менее, ибо стоит ему очутиться у одра больного, как от вида страданий он бывает, охватываем непреодолимым смятением и сам от сего становится опасно больным, что и побуждает меня сложить с него обязанности духовника “.

Итак, осенью 1849 года каноник и супплент Мендель прибывает в Цнайм, дабы приступить к новым обязанностям. Мендель получает на 40 процентов меньше своих коллег, имевших дипломы. Он пользуется уважением у своих коллег, его любят ученики. Однако преподает он в гимназии не предметы естественнонаучного цикла, а классическую литературу, древние языки и математику. Нужен диплом. Это позволит преподавать ботанику и физику, минералогию и естественную историю. К диплому было 2 пути. Один - окончить университет, другой путь - более краткий - сдать в Вене перед специальной комиссией императорского министерства культов и просвещения экзамены на право преподавать такие-то предметы в таких-то классах.

Законы Менделя

Цитологические основы законов Менделя базируются на:

Парности хромосом (парности генов, обусловливающих возможность развития какого-либо признака)

Особенностях мейоза (процессах, происходящих в мейозе, которые обеспечивают независимое расхождение хромосом с находящимися на них генами к разным плюсам клетки, а затем и в разные гаметы)

Особенностях процесса оплодотворения (случайного комбинирования хромосом, несущих по одному гену из каждой аллельной пары)

Научный метод Менделя

Основные закономерности передачи наследственных признаков от родителей к потомкам были установлены Г. Менделем во второй половине XIX в. Он скрещивал растения гороха, различающиеся по отдельным признакам, и на основе полученных результатов обосновал идею о существовании наследственных задатков, ответственных за проявление признаков. В своих работах Мендель применил метод гибридологического анализа, ставший универсальным в изучении закономерностей наследования признаков у растений, животных и человека.

В отличие от своих предшественников, пытавшихся проследить наследование многих признаков организма в совокупности, Мендель исследовал это сложное явление аналитически. Он наблюдал наследование всего лишь одной пары или небольшого числа альтернативных (взаимоисключающих) пар признаков у сортов садового гороха, а именно: белые и красные цветки; низкий и высокий рост; желтые и зеленые, гладкие и морщинистые семена гороха и т. п. Такие контрастные признаки называются аллелями, а термин “аллель” и “ген” употребляют как синонимы.

Для скрещиваний Мендель использовал чистые линии, т. е. потомство одного самоопыляющегося растения, в котором сохраняется сходная совокупность генов. Каждая из этих линий не давала расщепления признаков. Существенным в методике гибридологического анализа было и то, что Мендель впервые точно подсчитал число потомков - гибридов с разными признаками, т. е. математически обработал полученные результаты и ввел для записи различных вариантов скрещивания принятую в математике символику: А, В, С, D и т. д. Этими буквами он обозначал соответствующие наследственные факторы.

В современной генетике приняты следующие условные обозначения при скрещивании: родительские формы - Р; полученные от скрещивания гибриды первого поколения - F1; гибриды второго поколения - F2, третьего - F3 и т. д. Само скрещивание двух особей обозначают знаком х (например: АА х aа).

Из множества разнообразных признаков скрещиваемых растений гороха в первом опыте Мендель учитывал наследование лишь одной пары: желтые и зеленые семена, красные и белые цветки и т. д. Такое скрещивание называется моногибридным. Если прослеживают наследование двух пар признаков, например желтые гладкие семена гороха одного сорта и зеленые морщинистые другого, то скрещивание называют дигибридным. Если же учитывают три и большее число пар признаков, скрещивание называют полигибридным.

Закономерности наследования признаков

Аллели - обозначают буквами латинского алфавита, при этом одни признаки Мендель назвал доминирующими (преобладающими) и обозначил их заглавными буквами - А, В, С и т. д., другие - рецессивными (уступающими, подавляемыми), которые обозначил строчными буквами - а, в, с и т. д. Поскольку каждая хромосома (носитель аллелей или генов) содержит лишь одну из двух аллелей, а гомологичные хромосомы всегда парные (одна отцовская, другая материнская), в диплоидных клетках всегда есть пара аллелей: АА, аа, Аа, ВВ, bb. Bb и т. д. Особи и их клетки, имеющие в своих гомологичных хромосомах пару одинаковых аллелей (АА или аа), называются гомозиготными. Они могут образовывать только один тип половых клеток: либо гаметы с аллелью А, либо гаметы с аллелью а. Особи, у которых в гомологичных хромосомах их клеток имеются и доминантный, и рецессивный гены Аа, называются гетерозиготными; при созревании половых клеток они образуют гаметы двух типов: гаметы с аллелем А и гаметы с аллелем а. У гетерозиготных организмов доминантная аллель А, проявляющаяся фенотипически, находится в одной хромосоме, а рецессивная аллель а, подавляемая доминантом, - в соответствующем участке (локусе) другой гомологичной хромосомы. В случае гомозиготности каждая из пары аллелей отражает либо доминантное (АА), либо рецессивное (аа) состояние генов, которые в обоих случаях проявят свое действие. Понятие о доминантных и рецессивных наследственных факторах, впервые примененное Менделем, прочно утвердилось в современной генетике. Позже были введены понятия генотип и фенотип. Генотип - совокупность всех генов, которые имеются у данного организма. Фенотип - совокупность всех признаков и свойств организма, которые выявляются в процессе индивидуального развития выданных условиях. Понятие фенотип распространяется на любые признаки организма: особенности внешнего строения, физиологических процессов, поведения и т. д. Фенотипическое проявление признаков всегда реализуется на основе взаимодействия генотипа с комплексом факторов внутренней и внешней среды.

Три закона Менделя

Г. Мендель сформулировал на основе анализа результатов моногибридного скрещивания и назвал их правилами (позже они стали называться законами). Как оказалось, при скрещивании растений двух чистых линий гороха с желтыми и зелеными семенами в первом поколении (F1) все гибридные семена имели желтый цвет. Следовательно, признак желтой окраски семян был доминирующим. В буквенном выражении это записывается так: Р АА х аа; все гаметы одного родителя А, А, другого - а, а, возможное сочетание этих гамет в зиготах равно четырем: Аа, Аа, Аа, Аа, т. е. у всех гибридов F1 наблюдается полное преобладание одного признака над другим - все семена при этом желтого цвета. Аналогичные результаты получены Менделем и при анализе наследования других шести пар изученных признаков. Исходя из этого, Мендель сформулировал правило доминирования, или первый закон: при моногибридном скрещивании все потомство в первом поколении характеризуется единообразием по фенотипу и генотипу - цвет семян желтый, сочетание аллелей у всех гибридов Аа. Эта закономерность подтверждается и для тех случаев, когда нет полного доминирования: например, при скрещивании растения ночной красавицы, имеющего красные цветки (АА), с растением, имеющим белые цветки (аа), у всех гибридов fi (Аа) цветки оказываются не красными, а розовыми - их окраска имеет промежуточный цвет, но единообразие полностью сохраняется. После работ Менделя промежуточный характер наследования у гибридов F1 был выявлен не только у растений, но и у животных, поэтому закон доминирования-первый закон Менделя-принято называть также законом единообразия гибридов первого поколения. Из семян, полученных от гибридов F1, Мендель выращивал растения, которые либо скрещивал между собой, либо давал им возможность самоопыляться. Среди потомков F2, выявилось расщепление: во втором поколении оказались как желтые, так и зеленые семена. Всего Мендель получил в своих опытах 6022 желтых и 2001 зеленых семян, их численное соотношение примерно 3:1. Такие же численные соотношения были получены и по другим шести парам изученных Менделем признаков растений гороха. В итоге второй закон Менделя формулируется так: при скрещивании гибридов первого поколения их потомство дает расщепление в соотношении 3:1 при полном доминировании и в соотношении 1:2:1 при промежуточном наследовании (неполное доминирование). Схема этого, опыта в буквенном выражении выглядит так: Р Аа х Аа, их гаметы А и я, возможное сочетание гамет равно четырем: АА, 2Аа, аа, т. е. 75% всех семян в F2 имея один или два доминантных аллеля, обладали желтой окраской и 25 % - зеленой. Факт появления в рецессивных признаков (оба аллеля у них рецессивны-аа) свидетельствует о том, что эти признаки, так же как контролирующие их гены, не исчезают, не смешиваются с доминантными признаками в гибридном организма, их активность подавлена действием доминантных генов. Если же в организме присутствуют оба рецессивных по данному признаку гена, то их действие не подавляется, и они проявляют себя в фенотипе. Генотип гибридов в F2 имеет соотношение 1:2:1.

При последующих скрещиваниях потомство F2 ведет себя по-разному: 1) из 75% растений с доминантными признаками (с генотипами АА и Аа) 50% гетерозиготны (Аа) и поэтому в Fз они дадут расщепление 3:1, 2) 25% растений гомозиготны по доминантному признаку (АА) и при самоопылении в Fз не дают расщепления; 3) 25% семян гомозиготны по рецессивному признаку (аа), имеют зеленую окраску и при самоопылении в F3 не дают расщепления признаков.

Для объяснения существа явлений единообразия гибридов первого поколения и расщепления признаков у гибридов второго поколения Мендель выдвинул гипотезу чистоты гамет: всякий гетерозиготный гибрид (Аа, Bb и т. д.) формирует “чистые” гаметы, несущие только одну аллель: либо А, либо а, что впоследствии полностью подтвердилось и в цитологических исследованиях. Как известно, при созревании половых клеток у гетерозигот гомологичные хромосомы окажутся в разных гаметах и, следовательно, в гаметах будет по одному гену из каждой пары.

Анализирующее скрещивание используется для выяснения гетерозиготности гибрида по той или иной паре признаков. При этом гибрид первого поколения скрещивается с родителем, гомозиготным по рецессивному гену (аа). Такое скрещивание необходимо потому, что в большинстве случаев гомозиготные особи (АА) фенотипически не отличаются от гетерозиготных (Аа) (семена гороха от АА и Аа имеют желтый цвет). Между тем в практике выведения новых пород животных и сортов растений гетерозиготные особи в качестве исходных не годятся, так как при скрещивании их потомство даст расщепление. Необходимы только гомозиготные особи. Схему анализирующего скрещивания в буквенном выражении можно показать двумя вариантами:

гибридная особь гетерозиготная (Аа), фенотипически неотличимая от гомозиготной, скрещивается с гомозиготной рецессивной особью (аа): Р Аа х аа: их гаметы - А, а и а, а, распределение в F1: Аа, Аа, аа, аа, т. е. в потомстве наблюдается расщепление 2:2 или 1:1, подтверждающее гетерозиготность испытуемой особи;

гибридная особь гомозиготна по доминантным признакам (АА): Р АА х аа; их гаметы А A и а, а; в потомстве F1 расщепления не происходит

Цель дигибридного скрещивания - проследить наследование двух пар признаков одновременно. При этом скрещивании Мендель установил еще одну важную закономерность: независимое расхождение аллелей и свободное, или независимое, их комбинирование, впоследствии названное третьим законом Менделя. Исходным материалом были сорта гороха с желтыми гладкими семенами (ААВВ) и зелеными морщинистыми (аавв); первые доминантные, вторые рецессивные. Гибридные растения из f1 сохраняли единообразие: имели желтые гладкие семена, были гетерозиготными, их генотип - АаВв. Каждое из этих растений в мейозе образует гаметы четырех типов: АВ, Ав, аВ, аа. Для определения сочетаний этих типов гамет и учета результатов расщепления теперь пользуются решеткой Пеннета. При этом генотипы гамет одного родителя располагают над решеткой по горизонтали, а генотипы гамет другого родителя - у левого края решетки по вертикали (рис. 20). Четыре сочетания того и другого типа гамет в F2 могут дать 16 вариантов зигот, анализ которых подтверждает случайное комбинирование генотипов каждой из гамет того и другого родителя, дающее расщепление признаков по фенотипу в соотношении 9:3:3:1.

Важно подчеркнуть, что при этом выявились не только признаки родительских форм, но и новые комбинации: желтые морщинистые (ААвв) и зеленые гладкие {aaBB). Желтые гладкие семена гороха фенотипически подобны потомкам первого поколения от дигибридного скрещивания, но их генотип может иметь различные варианты: ААВВ, АаВВ, ААВв, АаВв; новыми сочетаниями генотипов оказались фенотипически зеленые гладкие - ааВВ, ааВв и фенотипически желтые морщинистые - ААвв, Аавв; фенотипически зеленые морщинистые имеют единственный генотип аавв. В этом скрещивании форма семян наследуется независимо от их окраски. Рассмотренные 16 вариантов сочетаний аллелей в зиготах иллюстрируют комбинативную изменчивость и независимое, расщепление пар аллелей, т. е. (3:1)2.

Независимое комбинирование генов и основанное на нем расщепление в F2 в соотношении. 9:3:3:1 в дальнейшем было подтверждено для большого числа животных и растений, но при соблюдении двух условий:

1) доминирование должно быть полным (при неполном доминировании и других формах взаимодействия генов числовые соотношения имеют иное выражение); 2) независимое расщепление приложимо для генов, локализованных в разных хромосомах.

Третий закон Менделя можно сформулировать так: члены одной пары аллелей отделяются в мейозе независимо от членов других пар, комбинируясь в гаметах случай, но во всех возможных сочетаниях (при моногибридном скрещивании таких сочетаний было 4, при дагибрид-ном - 16, при тригибридном скрещивании гетерозиготы образуют по 8 типов гамет, для которых возможны 64 сочетания, и т. д.).